1. По структурно-функциональной организацииразличают первичные и вторичные рецепторы.
Первичные рецепторы представляют собой чувствительные окончания дендрита афферентного нейрона, тело которого локализуется в спинномозговых ганглиях вегетативных и черепных нервов. К первичным рецепторам относятся тактильные, болевые, температурные, проприорецепторы, обонятельные рецепторы, все рецепторы внутренних органов.
Вторичные рецепторы имеют специальную клетку, синаптически связанную с окончанием дендрита афферентного нейрона. К вторичным рецепторам относятся вестибулярные, слуховые, фоторецепторы и вкусовые рецепторы. Во вторичных рецепторах рецепторный потенциал формируется в рецепторной клетке, а потенциал действия – в окончании дендрита сенсорного нейрона.
2.С психофизиологической точки зрениярецепторы подразделяются в соответствии с органами чувств и формируемыми ощущениями на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные и тактильные.
3.В зависимости от вида воспринимаемого раздражителявыделяют пять типов рецепторов:
а) механорецепторы расположены в коже, внутренних органах, сосудах, слуховой и вестибулярной системах,опорно-двигательном аппарате;
б) хеморецепторы - локализуются в слизистой оболочке носа, языка, каротидном и аортальном тельцах, продолговатом мозге и гипоталамусе;
в) терморецепторы (тепловые и холодовые) находятся в коже, сосудах, внутренних органах, гипоталамусе, продолговатом, спинном и среднем мозге;
г) фоторецепторы сетчатки глаза;
д) болевые рецепторы(ноцицепторы), раздражителями которых являются механические,термические и химические (гистамин, брадикинин, К + , Na + и др.) факторы, локализуются вкоже, мышцах, внутренних органах, сосудах, дентине.
4. По расположению в организмеразличают экстеро - и интероцепторы. К экстерорецепторам относятся рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек и органов чувств: зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, тактильные, кожные болевые и температурные.
5. К интерорецепторам относят рецепторы внутренних органов, рецепторы опорно-двигательного аппарата (проприорецепторы) и вестибулорецепторы.
6.Выделяют также мономодальныерецепторы, для которых имеется только один адекватный раздражитель (зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, хеморецепторы каротидного синуса) и полимодальные рецепторы, воспринимающие несколько адекватных раздражителей. Например, ирритантные рецепторы легких, воспринимающие механические (частицы пыли) и химические раздражители во вдыхаемом воздухе (пахучиевещества).
7. Согласно скорости адаптации рецепторы делят на три группы: быстро адаптирующиеся,или фазные (рецепторы вибрации - тельца Пачини, прикосновения - тельца Мейснера); медленно адаптирующиеся, или тонические (вестибулорецепторы, проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, часть болевых рецепторов); смешанные, или фазнотонические, адаптирующиеся со средней скоростью (терморецепторы кожи, фоторецепторы сетчатки).
Механизм возбуждения рецепторов. При действии на рецептор адекватного раздражителя (к которому он эволюционно приспособлен), который может вызывать конфирмационные изменения воспринимающих структур (активацию рецепторного белка), формируется рецепторный потенциал (РП).
В рецепторах (кроме фоторецепторов) энергия раздражителя после ее преобразования и усиления приводит к открыванию ионных каналов и перемещению ионов, среди которых основную роль играетдвижениеNa + в клетку. Это приводит к деполяризации мембраны рецептора. Полагают, что в механорецепторах растяжение мембраны ведет к расширению каналов. Рецепторный потенциал является локальным, он может распространяться только электротонически на небольшие расстояния - до 3 мм.
Возникновение ПД в первичных и вторичных рецепторах происходит по-разному.
В первичном рецепторе рецепторная зона является частью афферентного нейрона - окончанием его дендрита. Она прилежит к рецептору. Возникший РП, распространяясь электротонически, вызывает деполяризацию нервного окончания и возникновение ПД. В миелиновых волокнах ПД возникает в ближайших перехватах Ранвье, т.е. вучастках, имеющих достаточную концентрацию потенциала зависимых натриевых и калиевых каналов, при коротких дендритах, например в обонятельных клетках - в аксонном холмике. При достижении деполяризации мембраны критического уровня происходит генерация ПД.
Во вторичных рецепторах РП возникает в рецепторной клетке, синаптически связанной с окончанием дендрита афферентного нейрона. Рецепторный потенциал обеспечивает выделение рецепторной клеткой медиатора в синаптическую щель. Под влиянием медиатора на постсинаптической мембране возникает генераторный потенциал, обеспечивающий возникновение ПД в нервном окончании вблизи постсинаптической мембраны. Генераторный потенциал, как и рецепторный, является локальным потенциалом.
Свойства рецепторов:
Высокая возбудимость - для возбуждения фоторецептора сетчатки достаточно одного кванта света, для обонятельного рецептора - одной молекулы пахучего вещества.
Адаптация - уменьшение возбудимости рецепторов при длительном действии раздражителя (только темновая адаптация фоторецепторов приводит к повышению их возбудимости). Адаптация рецептороввыражается в снижении амплитуды РП и, как следствие, в уменьшении частоты импульсации в афферентном волокне.
Спонтанная активность - способность возбуждаться без действия раздражителя, присуща проприорецепторам, фоно-, фото-, вестибуло-, термо-, хеморецепторам.
Кодирование силы раздражителя в рецепторе и афферентном нейроне. Кодирование - преобразование информации в условную форму (код), удобную для передачи по каналу связи. Сила раздражителя в рецепторе кодируется величиной амплитуды РП, который относится к градуальным потенциалам, развивающимся по закону силовых отношений: с увеличением силы стимула возрастает РП, с уменьшением силы стимула - снижается. Следовательно, амплитуда РП зависит в определенных пределах от силы действующего раздражителя.
Во многих рецепторах имеется зависимость между амплитудой РП и силой раздражителя, которая основана на том, что мембранный потенциал изменяется пропорционально ионной проницаемости мембраны.
В некоторых рецепторах между силой раздражителя и амплитудой РП имеется линейная зависимость (механорецепторы внутренних органов) и S-образная зависимость (тельца Пачини).
Амплитуда РП может изменятся плавно, непрерывно, и если деполяризуются до критического уровня участки мембраны афферентного нервного волокна, в котором возможна генерация потенциала действия, то РП перекодирует в импульсную активность нейрона. Частота импульсации афферентного волокна приблизительно пропорциональна амплитуде РП и, следовательно, силе раздражителя. Однако линейность, сохраняемая в пределах лабильности нервного волокна нарушается, если фаза абсолютной рефрактерности ограничмвает частоту импульсации в нем. Возникшее возбуждение под влиянием рецепторного (в первичных рецепторах) или генераторного (во вторичных рецепторах) потенциала движется по афферентным нервным волокнам в ЦНС. В самой ЦНС возбуждение по нервным волокнам (аксонам нейронов) распространяется между нейронами.
Физиология нервного волокна. Классификация нервных волокон. В зависимости от морфо-функциональных особенностей нервные волокна подразделяются на два типа: миелиновые и безмиелиновые. Оболочку безмиелиновых волокон образуют шванновские клетки. Оболочку миелиновых волокон в периферической нервной системе формируют шванновские клетки, а в ЦНС – олигодендроциты. Через равные промежутки, прерываясь, миелиновая оболочка образует перехваты Ранвье (рис.).
Рис. Образование миелинового чехла на аксоне.
1 – наматывание слоев миелина; 2 – аксон; 3 - олигодендроцит; 4 - перехват Ранвье; 5 – слой миелиновой оболочки
Согласно структурно-функциональным свойствам нервных волокон, выделено три группы нервных волокон: А, В и С, которые разделили по степени выраженности миелиновой оболочки и степени распространения возбуждения.
1. Волокна типа А имеют хорошо выраженную миелиновую оболочку, диаметром 20 мкм, скорость проведения нервного импульса 25-100 м/сек. К ним относятся: моторные волокна скелетной мускулатуры, афферентные нервные волокна, отходящие от рецепторов, воспринимающих давление.
2. Волокна типа В – миелиновая оболочка слабо выражена, диаметр 3-5 мкм, скорость проведения нервного импульса – 14-25 м/сек (нервы вегетативной нервной системы)
3. Волокна типа С – миелиновой оболочки не имеют, диаметр до 3 мкм, скорость проведения нервного импульса – 2 – 4 м/сек. К ним относятся афферентные волокна, отвечающие за болевую, температурную чувствительность.
Мякотные или безмякотные нервные волокна, объединяясь в пучки, составляют нервный ствол или нерв. Одни из нервов афферентные, другие – эфферентные, но большинство – смешанные, включают и те и другие.
Из безмякотных волокон от 10 до 20% принадлежит симпатическим. Безмякотные преобладают у позвоночных.
Свойства нервных волокон:
1. Возбудимость (у мякотных волокон выше). Хронаксия – от 0,05 мс до 0,2 у двигательных волокон, у симпатических – до 5 мс. Лабильность – 500 – 1000 импульсов в секунду.
2. Изолированное проведение возбуждения. Изоляция обеспечивается миелиновой оболочкой. Нерв состоит из множества нервных волокон, но возбуждение распространяется по каждому волокну отдельно, не переходя на соседние. В безмякотных волокнах возбуждение передается медленно.
3. Двустороннее проведение возбуждения. Импульсы распространяются в обе стороны с одинаковой скоростью.
4. Функционирование только при наличии анатомической и физиологической целостности (при повреждении целостности нервного волокна нарушается изолированное проведение).
5. Неутомимость из-за низкого обмена веществ (Н.Е.Введенский).
6. Скорость проведения возбуждения. В безмякотных нервных волокнах возбуждение распространяется вдоль всей мембраны непрерывно. В мякотных нервных волокнах возбуждение распространяется скачкообразно из-за перехватов Ранвье. Возбуждение проводится при помощи круговых токов. Скорость проведения: мякотные волокна типа А проводят возбуждение со скоростью от 5 до 120 м/с. В мякотных волокна типа В скорость проведения возбуждения – от 3 до 18 м/с, в волокнах типа С – от 0,5 до 3 м/с.
Медиаторы и физиология синапсов. В 1897 году Ч.Шеррингтон ввел понятие «синапс» (от греч. «смыкать», «соединять») для обозначения структуры, обеспечивающей передачу возбуждения с нервного волокна на мышечное или с одного нервного волокна на другое. Это место функционального контакта.
Различают периферические и центральные синапсы.
Периферические находятся на границе между нервными волокнами и рабочими органами.
Центральные – между нервными клетками и их структурами. Обычно встречаются синапсы между концевыми веточками аксона одного нейрона и дендритами (аксо-дендритные синапсы) или телом (аксоматические синапсы) другого нейрона.
В зависимости от природы проходящих по синапсам сигналов различают два типа синапсов – электрические и химические.
Химические синапсы – наиболее распространенный тип синапса у позвоночных. Типичный пример – нервно-мышечный синапс, который существует между окончаниями двигательного нейрона и поверхностью мышечного волокна, это соединение, сходное с межнейронными синапсами в функциональном отношении, но отличающееся по строению. Химический синапс – луковицеобразное утолщение нервных окончаний, названное синаптическими бляшками. Нервно-мышечный синапс состоит из трех основных элементов: пресинаптической мембраны, постсинаптической мембраны и синаптического пространства (Рис.8).
Пресинаптической мембраной служит мембрана нервных веточек – окончаний аксона. Постсинаптическая мембрана – мембрана мышечного волокна. Между ними – синаптическое пространство (щель) шириной примерно 50 нм (рис).
Рис. Синапс.
1 – везикуля; 2 – митохондрии; 3 - пресинаптическая мембрана; 4 – синаптическая щель; 5 - ионный канал; 6 - постсинапическая мембрана.
Как только в нервное окончание проходит нервный импульс, в синаптических пузырьках начинает выделяться медиатор ацетилхолин, пузырьки подходят к мембране, медиатор выходит из них и попадает в синаптическую щель (в каждом пузырьке около 3000 молекул ацетилхолина). Медиатор – вещество, с помощью которого нервный сигнал передается через синапс. Ацетилхолин – аммонийное производное, выделенное в 1920 г. Отто Леви из окончаний парасимпатических нейронов блуждающего нерва сердца лягушки. На постсинаптической мембране находится особый белок, образующийся в теле клетки на рибосомах - рецептор (холинорецептор), который чувствителен к ацетилхолину. Холинорецептор соединяется с ацетилхолином, структура постсинаптической мембраны изменяется, повышается ее проницаемость для ионов натрия. Проникая из щели в мышечное волокно, ионы натрия вызывают деполяризацию постсинаптической мембраны, возникает потенциал концевой пластинки (только в нервно-мышечном синапсе). При достижении деполяризации определенного уровня (около 40 мВ), между деполяризованным участком постсинаптической мембраны и соседними внесинаптическими участками с прежним потенциалом, возникает движение кругового электрического тока. Если его сила пороговая – возникает распространяющийся потенциал действия (рис.).
Рис. Последовательность событий при возбуждении синапса.
Ацетилхолинэстераза расщепляет ацетилхолин, в результате гидролиза образуется холин, он всасывается обратно, в синаптическую бляшку, превращается в ацетилхолин, который хранится в пузырьках. Исходное состояние синапса восстанавливается.
Существуют определенные различия в строении и функционировании возбуждающего и тормозного синапсов:
1. Синаптическая щель тормозного синапса уже, она составляет 20 нм (у возбуждающего - 30 нм).
2. Тормозные синапсы имеют более толстую и плотную постсинаптическую мембрану.
3. Пресинаптическая мембрана тормозного синапса содержит меньше пузырьков медиатора.
4. Медиатором в тормозных синапса являются глицин, гамма - аминомасляная кислота (ГАМК), иногда - ацетилхолин.
Для включения в работу тормозного синапса опять нужен импульс возбуждения. При достижении импульсом пресинаптической мембраны в синаптическую щель выбрасывается квант тормозного медиатора. Действуя как химический раздражитель на мембранные рецепторы, тормозной медиатор изменяет проницаемость мембраны незначительно (в основном для ионов K + и Cl -). Поскольку ионов K + больше внутри клетки, а ионов Cl - в межклеточном пространстве, они начнут двигаться в противоположных направлениях: K + - наружу, Cl‾ - внутрь. В результате этого увеличивается поляризованность мембраны (мембранный потенциал). Его продолжительность составляет всего несколько миллисекунд. Но в течение этого времени никакое возбуждение на данном конкретном участке постсинаптической мембраны невозможно. В этом и заключается механизм действия тормозного синапса.
Мозг пользуется несколькими медиаторами. Норадреналин, дофамин, серотонин вызывают возбуждение, глицин и гамма - аминомасляная кислота (ГАМК) - торможение. Ацетилхолин - универсальный медиатор. Он может вызывать возбуждение и торможение. Каждый синапс для своей работы использует только один медиатор.
Электрических синапсов в ЦНС высокоорганизованных животных незначительна. Пресинаптическая мембрана в таких синапсах сообщается с постсинаптической посредством миниатюрных мостиков, т.е. мембраны не разделены щелью. Потенциал действия, достигнув пресинаптической мембраны, преобразуется в градуальный ток, «стекающий» на постсинаптическую мембрану, где вновь возрождается в форме новой волны возбуждения. Таким путем возбуждение проводится через синапс почти без задержки.
Особенностью электрических синапсов является также их способность передавать возбуждение в двух противоположных направлениях, что принципиально невозможно в химических синапсах.
В мозговой ткани встречаются и смешанные синапсы . Такой синапс частично может проводить возбуждение электрическим путем, а частично - с помощью медиатора.
Полагают, что некоторые лекарственные вещества, используемые при депрессиях и тревожности, воздействуют на химическую передачу в синапсах.
Многие транквилизаторы и седативные средства (имипрамин, резерпин, др.) производят лечебный эффект, взаимодействуя с медиаторами, их рецепторами или отдельными ферментами. Галлюциногены типа диэтиламида лизерговой кислоты и москалина воспроизводят действие каких-то природных медиаторов мозга или подавляют действие других медиаторов. Сходный эффект с героином и морфием вызывают эндорфины, способные взаимодействовать с опиатными рецепторами.
Особенности проведения импульса в синапсе:
1. Однонаправленность передачи.
2. Усиление - каждый нервный импульс вызывает освобождение в нервно-мышечном синапсе достаточное количество ацетилхолина, чтобы вызвать распространяющийся ответ в мышечном волокне.
3. Адаптация или аккомодация – при непрерывной стимуляции запасы медиатора будут истощаться, возникает утомление синапса, а значит и торможение передачи сигналов. Адаптивное значение – предотвращается повреждение вследствие перевозбуждения.
Интеграция – способность постсинаптического нейрона суммировать сигналы от пресинаптических нейронов.
4. Дискриминация – временнáя суммация в синапсе позволяет отфильтровать слабые фоновые импульсы, прежде чем они достигнут мозга. Например, экстерорецепторы кожи, глаз и ушей постоянно получают из окружающей сред сигналы, не имеющие особого значения для нервной системы, для нее важны лишь изменения интенсивности стимулов, приводящие к изменению частоты импульсов.
5. Торможение.
Интегрирующая роль центральной нервной системы. Основным механизмом поддержания жизнедеятельности организма на относительно постоянном уровне (гомеостаз) является саморегуляция физиологических функций, осуществляющаяся на основе единства гуморальных и нервных механизмов регуляции.
Гуморальное воздействие осуществляется посредством поступления гормонов и продуктов метаболизма в кровь, лимфу, тканевую жидкость. Нервная система обеспечивает быструю передачу возбуждения и обратную связь между всеми функциональными элементами организма, обеспечивает их соподчинение.
Т.о. осуществляется ее интегративная функция, осуществление которой обеспечивают различные уровни организации ЦНС.
1.2.1. Структурнофункциональная характеристика сенсорных рецепторов
Свойства сенсорных рецепторов. Возбудимость рецепторов очень высока, она превышает чувствительность новейших технических аппаратов, регистрирующих соответствующие сигналы. В частности, для возбуждения фоторецептора сетчатки глаза достаточно 1-2 квантов света, для обонятельного рецептора - одной молекулы пахучего вещества. Однако возбудимость висцерорецепторов ниже, чем экстерорецепторов. Низкую возбудимость имеют болевые рецепторы, приспособленные к ответу на действие повреждающих раздражителей.
Адаптация рецепторов - это уменьшение их возбудимости при длительном действии раздражителя, выражающееся в снижении амплитуды РП и, как следствие, частоты импульсации в афферентном нервном волокне. На начальном этапе действия раздражителей важную роль в адаптации рецепторов могут играть их вспомогательные структуры. Например, быстрая адаптация рецепторов вибрации (тельца Пачини) обусловлена тем, что их капсула пропускает к нервному окончанию только быстро изменяющиеся параметры раздражителя и «отфильтровывает» его статические составляющие. Следует заметить, что термин «темновая адаптация» фоторецепторов означает повышение их возбудимости. Одним из механизмов адаптации рецепторов является накопление Са 2+ в нем при возбуждении, что активирует Са 2+ -зависимые калиевые каналы; выход К + через эти каналы из клетки препятствует деполяризации ее мембраны и, следовательно, формированию РП. Обнаружены биохимические реакции, блокирующие формирование РП. Значение адаптации рецепторов заключается в том, что она защищает организм от избыточного потока импульсов, иногда - от неприятных ощущений.
Спонтанная активность некоторых рецепторов (фоно-, вестибуло-, термо-, хемо- и проприорецепторы) без действия на них раздражителя, что связано с проницаемостью клеточной мембраны для ионов, приводящей периодически к снижению ПП до КП и генерации ПД в нервном волокне. Возбудимость таких рецепторов выше, чем рецепторов без фоновой активности, - даже слабый раздражитель способен значительно повысить частоту импульсации нейрона. Фоновая активность рецепторов в условиях физиологического покоя участвует в поддержании тонуса ЦНС и бодрствующего состояния организма.
Функцией сенсорных рецепторов (лат. sensus -чувство, receptum -принимать) является восприятие раздражителей - изменение внешней и внутренней среды организма. Это осуществляется с помощью преобразования энергии раздражения в РП, который обеспечивает возникновение нервных импульсов.
Каждый вид рецепторов в процессе эволюции приспособлен к восприятию одного или нескольких видов раздражителей. Такие раздражители называются адекватными . К ним рецепторы имеют наибольшую чувствительность (например, рецепторы сетчатки глаза возбуждаются при действии 1-2 квантов световой энергии). К другим - неадекватным раздражителям - рецепторы малочувствительны. Неадекватные раздражители также могут возбудить сенсорные рецепторы, однако энергия этих раздражителей должна быть в миллионы и миллиарды раз больше энергии адекватных. Сенсорные рецепторы являются первым звеном в рефлекторном пути и периферической частью сенсорных систем.
Классификация сенсорных рецепторов проводится по нескольким критериям (рис. 12).
Рис. 12. Классификация рецепторов на первичные и вторичные. У вторичных рецепторов имеется рецепторная клетка, к которой подходят афферентные окончания чувствительного нейрона (Агаджанян, 2007).
По структурно - функциональной организации различают первичные и вторичные рецепторы.
Первичные рецепторы представляют собой чувствительные окончания дендрита афферентного нейрона. К ним относятся обонятельные, тактильные, температурные, болевые рецепторы и проприорецепторы. Тело нейрона расположено в спинальных ганглиях или в ганглиях черепных нервов.
Вторичные рецепторы имеют специальную клетку, синаптически связанную с окончанием дендрита сенсорного нейрона. К вторичным рецепторам относятся вкусовые, фото (зрительные)-, фоно (слуховые)- и вестибулорецепторы.
По скорости адаптации различают быстро адаптирующиеся (фазные), медленно адаптирующиеся (тонические) и смешанные (фазнотонические) рецепторы, адаптирующиеся со средней скоростью. Примером быстро адаптирующихся рецепторов являются рецепторы вибрации (тельца Пачини) и прикосновения (тельца Мейснера) кожи. К медленно адаптирующимся рецепторам относятся проприорецепторы, часть болевых рецепторов, механорецепторы легких. Со средней скоростью адаптируются фоторецепторы сетчатки глаза, терморецепторы кожи.
В зависимости от вида воспринимаемого раздражителя выделяют четыре типа рецепторов, а именно: хеморецепторы - вкусовые и обонятельные рецепторы, часть сосудистых и тканевых рецепторов (реагирующих на изменение химического состава крови, лимфы, межклеточной жидкости) - имеются в гипоталамусе (например, в пищевом центре) и продолговатом мозге (дыхательный центр); механорецепторы - расположены в коже и слизистых оболочках, опорнодвигательном аппарате, сосудах, внутренних органах, слуховой, вестибулярной и тактильной сенсорных системах; терморецепторы (их подразделяют на тепловые и холодовые) - находятся в коже, сосудах, внутренних органах, различных отделах ЦНС (гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге); фоторецепторы - расположены в сетчатке глаза, воспринимают световую (электромагнитную) энергию.
В зависимости от способности воспринимать один или более видов раздражителей выделяют моносенсорные (обладают максимальной чувствительностью к одному виду раздражителей, например рецепторы сетчатки) и полисенсорные (воспринимают несколько адекватных раздражителей, например механический и температурный или механический, химический и болевой) рецепторы. Примером являются ирритантные рецепторы легких, болевые рецепторы.
По расположению в организме рецепторы делят на экстеро- и интерорецепторы . К интерорецепторам относятся рецепторы внутренних органов (висцерорецепторы), сосудов и ЦНС. Разновидностью интерорецепторов являются рецепторы опорно-двигательного аппарата (проприорецепторы) и вестибулярные рецепторы. К экстерорецепторам относятся рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек (например, слизистой рта) и органов чувств: зрительные, слуховые, вкусовые, терморецепторы, обонятельные.
По ощущениям рецепторы подразделяют на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные терморецепторы, тактильные, болевые (ноцицепторы) - это свободные нервные окончания, которые имеются в зубах, коже, мышцах, сосудах, внутренних органах. Они возбуждаются при действии механических, термических и химических (гистамин, брадикинин, К + , Н + и др.) раздражителей.
Механизм возбуждения рецепторов (рис. 13).
Рис. 13. Механизм возникновения и проведения сигнала от рецепторной клетки (Чеснокова, 2007)
При действии адекватного раздражителя в первичном рецепторе возникает рецепторный потенциал (РП), представляющий собой деполяризацию клеточной мембраны обычно вследствие движения ионов Nа + внутрь клетки. РП - это локальный потенциал, он является раздражителем нервного окончания (за счет своего электрического поля) и обеспечивает возникновение ПД в мякотных волокнах - в первом перехвате Ранвье, в безмякотных - в непосредственной близости от рецептора.
Во вторичных рецепторах при действии раздражителя сначала также возникаем РП в рецепторной клетке вследствие движения Nа + в клетку (вкусовые рецепторы) или К + (слуховые и вестибулярные рецепторы).
Под влиянием РП в синаптическую щель выделяется медиатор, который, действуя на постсинаптическую мембрану, обеспечивает формирование генераторного потенциала ГП (тоже локальный).
Последний является раздражителем (электрическое поле), обеспечивающим возникновение ПД в нервном окончании, как и в окончаниях с первичными рецепторами.
Зависимость частоты ПД в афферентном нервном волокне от величины РП показана на рис. 14.
Рис. 14. Типичные взаимоотношения между амплитудой РП и частотой ПД, возникающих в эфферентном нервном волокне при сверхпороговых уровнях РП (Гайтон, 2008)
Сенсорные рецепторы - это специфические клетки, настроенные на восприятие различных раздражителей внешней и внутренней среды организма и обладающие высокой чувствительностью к адекватному раздражителю.
Во-первых , сенсорные рецепторы являются первым звеном в рефлекторном пути и периферической частью более сложной структуры - анализаторов. Совокупность рецепторов, стимуляция которых приводит к изменению активности каких-либо нервных структур, называют рецептивным полем. Такой структурой могут быть афферентное волокно, афферентный нейрон, нервный центр (соответственно рецептивное поле афферентного волокна, нейрона, рефлекса). Рецептивное поле рефлекса часто называют рефлексогенной зоной.
Во-вторых , это эффекторные рецепторы (циторецепторы), представляющие собой белковые структуры клеточных мембран, а также цитоплазмы и ядра, способные связывать активные химические соединения (гормоны, медиаторы, лекарства и др.) и запускать ответные реакции клетки на эти соединения. Эффекторные рецепторы имеют все клетки организма, в нейронах их особенно много на мембранах синаптических межклеточных контактов.
Классификация сенсорных рецепторов: рефлекторная дуга - рецептор - стимул.
1. В зависимости от расположения в теле и характера воспринимаемых стимулов, рецепторы делятся на три типа:
экстерорецепторы - реагируют на стимулы, поступающие из внешней среды, например, уши, глаза и т.д.
интерорецепторы - воспринимают стимулы, поступающие из внутренней среды организма, например, рецепторы сонных артерий, реагирующие на изменение кровяного давления и содержание углекислого газа в крови.
проприорецепторы - отвечают на стимулы, связанные с положением и движением частей тела и сокращением мышц.
Находясь в сознании, человек постоянно чувствует положение своих конечностей и движение суставов, пассивное или активное. Кроме того, он точно определяет сопротивление каждому своему движению. Все эти способности вместе называются проприорецепцией, так как стимуляция соответствующих рецепторов (проприорецепторов) исходит из самого тела, а не из внешней среды. Применяется также термин глубокая чувствительность, так как большая часть проприорецепторов расположена не поверхностно, а в мышцах, сухожилиях и суставах.
Благодаря проприорецепторам человек обладает чувством положения, чувством движения и чувством силы.
Чувство положения информирует о том, под каким углом находится каждый сустав, и в конечном итоге - положение всех конечностей. Чувство положения почти не подвержено адаптации.
Чувство движения - это осознание направления и скорости движения суставов. Человек воспринимает как активное движение сустава при мышечном сокращении, так и пассивное, вызванное внешними причинами. Порог восприятия движения зависит от амплитуды и от скорости изменения угла сгибания суставов.
Чувство силы - это способность оценить мышечную силу, нужную для движений или для удержания сустава в определенном положении.
Проприорецепторы расположены во внекожных структурах, главные из которых - мышцы, сухожилия и суставные сумки.
2. В зависимости от природы воспринимаемых стимулов рецепторы классифицируются следующим образом:
Механорецепторы возбуждаются при их механической деформации; расположены в коже, сосудах, внутренних органах, опорно-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах.
Хеморецепторы воспринимают химические изменения внешней и внутренней среды организма. К ним относятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также рецепторы, реагирующие на изменение состава крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной жидкости. Такие рецепторы есть в слизистой оболочке языка и носа, каротидном и аортальном тельцах, гипоталамусе и продолговатом мозге.
Терморецепторы реагируют на изменения температуры. Они подразделяются на тепловые и холодовые рецепторы и находятся в коже, слизистых оболочках, сосудах, внутренних органах, гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге.
Фоторецепторы в сетчатке глаза воспринимают световую (электромагнитную) энергию.
Ноцицепторы - возбуждение их сопровождается болевыми ощущениями (болевые рецепторы). Раздражителями этих рецепторов являются механические, термические и химические факторы. Болевые стимулы воспринимаются свободными нервными окончаниями, которые имеются в коже, мышцах, внутренних органах, дентине, сосудах.
3. С психофизиологической точки зрения рецепторы подразделяют в соответствии с органами чувств и формируемыми ощущениями на: зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, тактильные.
4. В зависимости от степени специфичности рецепторов, т.е. их способности отвечать на один или более видов раздражителей, выделяют мономодальные и полимодальные рецепторы .
В принципе каждый рецептор может отвечать не только на адекватный, но и на неадекватный раздражитель, однако чувствительность к ним разная. Рецепторы, чувствительность которых к адекватному раздражителю намного превосходит таковую к неадекватным, называются мономодальными. Мономодальность особенно характерна для экстерорецепторов (зрительных, слуховых, вкусовых и др.), но есть мономодальные и интерорецепторы например хеморецепторы каротидного синуса.
Полимодальные рецепторы приспособлены к восприятию нескольких адекватных раздражителей, например механического и температурного или механического, химического и болевого. К полимодальным рецепторам относятся, в частности, ирритантные рецепторы легких, воспринимающие как механические (частицы пыли), так и химические (пахучие вещества) раздражители во вдыхаемом воздухе. Разница в чувствительности к адекватным и неадекватным раздражителям у полимодальных рецепторов выражена меньше, чем у мономодальных.
5. По скорости адаптации рецепторы делят на три группы:
1) быстро адаптирующиеся (фазные). Рецепторы вибрации и прикосновения кожи.
2) медленно адаптирующиеся (тонические). Проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, часть болевых рецепторов.
3) смешанные (фазотонические), адаптирующиеся со средней скоростью. Фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи.
Свойства рецепторов
Основные свойства рецепторов - чувствительность и способность к различению. Эти свойства обеспечиваются особыми структурными и функциональными приспособлениями:
1. Параллельные сенсорные клетки с различными порогами возбуждения - клетки с низким порогом возбуждаются под действием слабых стимулов, а по мере возрастания силы раздражителя в отходящем от клетки нервном волокне частота импульсов увеличивается. В определенной точке наступает насыщение, и дальнейшее усиление импульса уже не повышает частоту импульсов, однако при этом возбуждаются сенсорные клетки с более высоким порогом чувствительности и начинают посылать импульсы, частота которых пропорциональна силе действующего стимула. Таким образом диапазон эффективного восприятия расширяется.
2. Адаптация - при длительном воздействии сильного раздражителя большинство рецепторов вначале возбуждает в сенсорном нейроне импульсы с большой частотой, но постепенно частота их снижается. Это ослабление ответа во времени называется адаптацией. Скорость наступления и степень адаптации рецепторной клетки зависят от ее функции.
Различают медленно адаптирующиеся рецепторы и быстро адаптирующиеся рецепторы. Значение адаптации в том, что при отсутствии изменений в окружающей среде клетки находятся в покое, что предотвращает перегрузку нервной системы ненужной информацией.
3. Конвергенция и суммация. В некоторых случаях выходные пути от нескольких рецепторных клеток сходятся, т.е. конвергируют, к одному сенсорному нейрону. Воздействие стимула на одну из этих клеток не могло бы вызвать ответ в сенсорном нейроне, а одновременная стимуляция нескольких клеток дает достаточный суммарный эффект. Это явление называется суммацией.
4. Обратная связь в регуляции рецепторов. В некоторых органах чувств порог чувствительности может изменяться под действием импульсов, поступающих из центральной нервной системы. Во многих случаях эта регуляция осуществляется по принципу обратной связи с рецептором и вызывает изменения во вспомогательных структурах, благодаря чему рецепторная клетка функционирует в ином диапазоне величин стимула.
5. Латеральное торможение - оно состоит в том, что соседние сенсорные клетки, возбуждаясь, оказывают друг на друга тормозящее действие. Латеральное торможение усиливает контраст между двумя соседними участками, различающимися по интенсивности стимула.
Нервная система человека осуществляет сложные аналитико-синтетические процессы, обеспечивающие быструю адаптацию органов и систем к изменениям внешней и внутренней среды. Восприятие раздражителей из окружающего мира происходит благодаря структуре, включающей в себя отростки афферентных нейронов, содержащих глиальные клетки-олигодендроциты, или леммоциты. Они превращают внешние или внутренние раздражители в биоэлектрические явления, называемые возбуждением или Такие структуры называются рецепторами. В данной статье мы изучим строение и функции рецепторов различных сенсорных систем человека.
Виды нервных окончаний
В анатомии существует несколько систем их классификации. Наиболее распространенная делит рецепторы на простые (состоят из отростков одного нейрона) и сложные (группа нейроцитов и вспомогательных клеток глии в составе узкоспециализированного органа чувств). Исходя из строения сенсорных отростков. их разделяют на первичные и вторичные окончания центростремительного нейроцита. К таким относят различные рецепторы кожи: ноцицепторы, механорецепторы, барорецепторы, терморецепторы, а также нервные отростки, иннервирующие внутренние органы. Вторичные являются производными эпителия, создающими потенциал действия в ответ на раздражение (рецепторы вкуса, слуха, равновесия). светочувствительной оболочки глаза - сетчатки - занимают промежуточное положение между первично- и вторичночувствительными нервными окончаниями.
Еще одна система классификации построена на таком отличии, как вид раздражителя. Если раздражение исходит из внешней среды, то оно воспринимается экстерорецепторами (например звуки, запахи). А раздражение факторами внутренней среды анализируется интерорецепторами: висцеральными, проприорецепторами, волосковыми клетками вестибулярного аппарата. Таким образом, функции рецепторов сенсорных систем обусловлены их строением и местом расположения в органах чувств.
Понятие об анализаторах
Для того чтобы дифференцировать и различать условия внешней среды и приспосабливаться к ней, у человека существуют специальные анатомо-физиологические структуры, называемые анализаторами, или сенсорными системами. Русский ученый И. П. Павлов предложил следующую схему их строения. Первый отдел был назван периферическим (рецепторным). Второй - проводниковым, а третий - центральным, или корковым.
Так, например, зрительная сенсорная система включает в себя чувствительные клетки сетчатки - палочки и колбочки, два зрительных нерва, а также зону коры головного мозга, расположенную в её затылочной части.
Некоторые анализаторы, такие как уже упоминавшиеся зрительный и слуховой, включают в себя дорецепторный уровень - определенные анатомические структуры, улучшающие восприятие адекватных раздражителей. Для слуховой это наружное и среднее ухо, для зрительной системы - светопреломляющая часть глаза, включающая склеру, водянистую влагу передней камеры глаза, хрусталик, стекловидное тело. Мы остановимся на периферической части анализатора и ответим на вопрос о том, какова функция рецепторов, входящих в него.
Как клетки воспринимают раздражители
В их мембранах (или в цитозоле) находятся специальные молекулы, состоящие из белков, а также сложные комплексы - гликопротеиды. Под воздействием факторов внешней среды эти вещества изменяют свою пространственную конфигурацию, что служит сигналом для самой клетки и вынуждает её реагировать адекватно.
Некоторые химические вещества, названные лигандами, могут воздействовать на сенсорные отростки клетки, вследствие чего в ней возникают трансмембранные ионные токи. Белки плазмалеммы, обладающие рецептивными свойствами, вместе с молекулами углеводов (т. е. рецепторы) выполняют функции аннтен - воспринимают и дифференцируют лиганды.
Ионотропные каналы
Еще один вид клеточных рецепторов - ионотропные каналы, расположенные в мембране, способные открываться или блокироваться под воздействием сигнальных химических весществ, например Н-холинорецептор, рецепторы вазопрессина и инсулина.
К внутриклеточным воспринимающим структурам относятся которые соединяются с лигандом и затем проникают в ядро. Образуются их соединения с ДНК, которые усиливают или ингибируют транскрипцию одного или нескольких генов. Таким образом, основные функции рецепторов клетки - это восприятие сигналов внешней среды и регуляция реакций пластического обмена.
Палочки и колбочки: строение и функции
Эти рецепторы реагируют на световые раздражители - фотоны, которые вызывают в нервных окончаниях процесс возбуждения. Они содержат специальные пигменты: йодопсин (колбочки) и родопсин (палочки). Палочки раздражаются сумеречным светом и не способны различать цвета. Колбочки отвечают за цветовое зрение и делятся на три вида, каждый из которых содержит отдельный фотопигмент. Таким образом, функция рецептора глаза зависит от того, какие светочувствительные белки в него входят. Палочки обуславливают зрительное восприятие при слабом освещении, а колбочки отвечают за остроту зрения и восприятие цвета.
Кожа - орган чувств
Нервные окончания нейронов, входящие в дерму, различаются своим строением и реагируют на различные раздражители внешней среды: температуру, давление, форму поверхности. Функции рецепторов кожи - воспринимать и трансформировать раздражители в электрические импульсы (процесс возбуждения). К рецепторам давления относятся расположенные в среднем слое кожи - дерме, способные к тонкому различению раздражителей (имеют низкий порог чувствительности).
К барорецепторам относятся тельца Пачини. Они располагаются в подкожно-жировой клетчатке. Функции рецептора - ноцицептора боли - это защита от патогенных раздражителей. Кроме кожи такие нервные окончания расположены во всех внутренних органах и имеют вид ветвящихся афферентных отростков. Терморецепторы могут находиться как в коже, так и во внутренних органах - кровеносных сосудах, отделах центральной нервной системы. Они классифицируются на тепловые и холодовые.
Активность этих сенсорных окончаний может увеличиваться и зависит от того, в каком направлении и с какой скоростью меняется температура поверхности кожи. Следовательно, функции рецепторов кожи разнообразны и зависят от их строения.
Механизм восприятия слуховых раздражителей
Экстерорецепторы - волосковые клетки, которые обладают высокой чувствительностью к адекватным раздражителям - звуковым волнам. Они называются мономодальными и являются вторичночувствительными. Располагаются в кортиевом органе внутреннего уха, входя в состав улитки.
По своему устройству кортиев орган похож на арфу. Слуховые рецепторы погружены в перилимфу и имеют на своих концах группы микроворсинок. Колебания жидкости вызывают раздражение волосковых клеток, переходящие в биоэлектрические явления - нервные импульсы, т. е. функции рецептора слуха - это восприятие сигналов, имеющих вид звуковых волн, и трансформация их в процесс возбуждения.
Контактные рецепторы вкуса
Каждый из нас имеет предпочтение в пище и напитках. Вкусовую гамму продуктов питания мы воспринимаем с помощью органа вкуса - языка. Он содержит четыре типа нервных окончаний, локализованных следующим образом: на кончике языка - вкусовые сосочки, различающие сладкое, на его корне - горькое, а солёное и кислое различают рецепторы боковых стенок. Раздражителями для всех типов рецепторных окончаний служат молекулы химических веществ, воспринимаемые микроворсинками вкусовых луковиц, выполняющих функции антенн.
Функции рецептора вкуса - декодировать химический раздражитель и перевести его в электрический импульс, поступающий по нервам во вкусовую зону коры головного мозга. Нужно отметить, что сосочки работают в паре с нервными окончаниями обонятельного анализатора, расположенными в слизистой оболочке носовой полости. Совместное действие двух сенсорных систем усиливает и обогащает вкусовые ощущения человека.
Загадка обоняния
Так же, как и вкусовой, реагирует своими нервными окончаниями на молекулы различных химических веществ. Сам механизм, благодаря которому пахучие соединения раздражают обонятельные луковицы, пока до конца не изучен. Ученные предполагают, что сигнальные молекулы запаха взаимодействуют с различными сенсорными нейронами слизистой оболочки носа. Другие исследователи связывают раздражение обонятельных рецепторов с тем, что сигнальные молекулы имеют общие функциональные группы (например, альдегидную или фенольную) с веществами, входящими в сенсорный нейрон.
Функции заключаются в восприятии раздражения, его дифференцировке и в переводе в процесс возбуждения. Общее количество обонятельных луковиц в слизистой оболочке носовой полости достигает 60 млн, причем каждая из них снабжена большим количеством ресничек, благодаря которым увеличивается общая площадь соприкосновения рецепторного поля с молекулами химических веществ - запахов.
Нервные окончания вестибулярного аппарата
Во внутреннем ухе расположен орган, отвечающий за координацию и согласованность двигательных актов, поддержание тела в состоянии равновесия, а также участвующий в ориентировочных рефлексах. Он имеет вид полукружных каналов, называется лабиринтом и анатомически связан с кортиевым органом. В трёх костных каналах находятся нервные окончания, погруженные в эндолимфу. При наклонах головы и туловища она колеблется, что вызывает раздражение на концах нервных окончаний.
Сами вестибулярные рецепторы - волосковые клетки - контактируют с мембраной. В её состав входят мелкие кристаллы карбоната кальция - отолиты. Вместе с эндолимфой они также начинают перемещаться, что служит раздражителем для нервных отростков. Основные функции рецептора полукружных каналов зависят от его места расположения: в мешочках он реагирует на гравитацию и контролирует равновесие головы и тела в состоянии покоя. Сенсорные окончания, находящиеся в ампулах органа равновесия, контролируют изменение движений частей тела (динамическая гравитация).
Роль рецепторов в формировании рефлекторных дуг
Всё учение о рефлексах, начиная от исследований Р. Декарта и до фундаментальных открытий И. П. Павлова и И. М. Сеченова, базируется на представлении о нервной деятельности как адекватном ответе организма на воздействия раздражителей внешней и внутренней среды, осуществляемые с участием центральной нервной системы - головного и спинного мозга. Каким бы ни был ответ, простым, например, или таким сверхсложным, как речь, память или мышление, его первым звеном является рецепция - восприятие и различение раздражителей по их силе, амплитуде, интенсивности.
Такая дифференцировка осуществляется сенсорными системами, которые И. П. Павлов назвал «щупальцами мозга». В каждом анализаторе рецептор выполняет функции антенн, улавливающих и зондирующих раздражители внешней среды: световые или звуковые волны, молекулы химических веществ, физические факторы. Физиологически нормальная деятельность всех без исключения сенсорных систем зависит от работы первого отдела, называемого периферическим, или рецепторным. От него берут начало все без исключения (рефлексы).
Медиаторы
Это биологически активные вещества, осуществляющие передачу возбуждения от одного нейрона к другому в специальных структурах - синапсах. Они секретируются аксоном первого нейроцита и, выступая в роли раздражителя, вызывают нервные импульсы в рецепторных окончаниях следующей нервной клетки. Поэтому строение и функции медиаторов и рецепторов тесно взаимосвязаны. Более того, некоторые нейроциты способны выделять два и более трансмиттера, например, глутаминовую и аспарагиновую кислоты, адреналин и ГАМК.
Анализаторы (сенсорные системы) предназначены для обеспечения организма информацией об изменениях, происходящих в среде обитания и во внутренней среде организма.
Анализатор - совокупность периферических, проводниковых и центральных нервных образований, воспринимающих и анализирующих сигналы об изменениях внешней и внутренней сред организма.
Орган чувств - периферическое образование, воспринимающее и частично анализирующее изменения действующих факторов окружающей среды.
Рецепторы (сенсорные) – группы специализированных клеток, локализованных в органе чувств или внутренней среде организма, способных воспринимать, трансформировать и передавать в ЦНС информацию о действующих факторах среды.
Сенсорная система – система периферических (рецептор, орган чувств), коммуникативных (проводниковый отдел) и центральных нервных образований, обеспечивающих получение организмом информации о событиях во внутренней и внешней среде и управление активностью воспринимающих структур.
Афферентное звено сенсорных систем (рецепторы и проводящие пути) всегда превалирует над эфферентным. В любом смешанном нерве организма количество чувствительных волокон превышает количество двигательных, например, в блуждающем нерве порция афферентных волокон составляет 92%.
По направленности функциональной ответственности анализаторы делят на внешние и внутренние.
1. Внешние анализаторы воспринимают и анализируют изменения внешней среды. К ним относятся зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой, тактильный и температурный анализаторы, деятельность которых воспринимается субъективно в виде ощущений.
2. Внутренние (висцеральные) анализаторы воспринимают и анализируют изменения внутренней среды организма. Колебания показателей внутренней среды в пределах физиологического диапазона обычно не воспринимаются человеком в виде ощущений (рН крови, содержание в ней СО 2 артериальное давление и т.д.).
Отделы анализаторов. Согласно представлению, выдвинутому еще И.П.Павловым, все анализаторы имеет три функционально-анатомических отдела.
Периферический отдел анализатора представлен рецептирующими клетками. Для рецепторов характерна специфичность, модальность, или способность воспринимать определенный вид энергии действующего адекватного раздражителя (закон специфической энергии Мюллера).
Проводниковый отдел анализатора включает афферентные (периферические) и промежуточные нейроны (включая их отростки) стволовых и подкорковых структур ЦНС. Проводящие пути обеспечивают бездекрементное проведение сигналов в кору больших полушарий мозга с промежуточным анализом и уплотнением информации при передаче нервных импульсов в синапсах.
Центральный, или корковый, отдел анализатора, согласно И.П.Павлову, состоит из двух областей: центральной («ядра», первичной), представленной специфическими нейронами, перерабатывающими поступающую импульсацию от проводниковой части анализатора, и периферической, вторичной, где популяции нейронов получают афферентные входы от периферических отделов разнообразных анализаторов.
Корковые проекции анализаторов называют также «сенсорными зонами».
Для анализаторов характерна высокая чувствительность к действию модально специфического раздражителя, определяемая не только свойствами рецепторов, но и функционированием коркового звена.
Установлены некоторые законы функционирования анализаторов.
Закон Вебера
Порог различения ПР=ΔI/I=const
описывает зависимость порога возникновения субъективного ощущения прироста интенсивности стимула от силы стимула.
В логарифмической форме эта зависимость выражается законом Фехнера
Интенсивность ощущения Еощ.=Кlg (ΔI/I)
Любопытно, что закономерности, описываемые законом Вебера – Фехнера были известны людям еще в Античную эпоху. Астрономы, в частности, Гиппарх, когда создавали шкалу звездных величин в зависимости от их яркости, воспользовались визуальными наблюдениями, т.е. свойствами своего зрительного анализатора. Современная классификация звезд по их светимости подтверждает то, что фактически Гиппарх первым установил логарифмический характер зависимости порога различения ощущений при работе зрительного анализатора, не сознавая этого.
При анализе активности афферентного звена многих анализаторов выявляется примерно та же закономерность. Ее удобнее описывать степенной функцией Стивенса
При значениях n=1 функция Стивенса является обычной функцией прямо пропорциональной зависимости, но при n<1 (как это бывает в большинстве внешних анализаторов) кривая, описывающая эту функциональную закономерность на графике, круто уходит вверх при небольших приростах аргумента. Это означает, что происходит уплотнение информации (фактически, математическое логарифмирование) на уровне рецепторов для передачи ее в сжатом виде в ЦНС.
Основные функции органов чувств и афферентных звеньев любых анализаторов определяются свойствами сенсорных рецепторов.
В сенсорной физиологии рецепторы делят на внешние (экстероцепторы) и внутренние (интероцепторы).
По модальности рецепторы классифицируют
Механорецепторы (волосковые клетки – фонорецепторы, тельца Пачини, барорецепторы, рецепторы растяжения, мышечные веретена и т.д.)
Терморецепторы (локализованные во внутренних органах и кожные)
Хеморецепторы ()глюкорецепторы, осморецепторы, рецепторы обонятельнойй и вкусовой сенсорных систме)
Фоторецепторы (палочки и колбочки, детектор инфракрасного излучения у змей)
Электрорецепторы (у некоторых рыб и амфибий)
Болевые рецепторы или ноцицепторы (часто полимодальные рецепторы и рецепторы ишемического состояния тканей).
Важнейшее свойство рецепторов – высокая избирательная чувствительность к действию адекватных стимулов обеспечивается структурными особенностями локализации их в тканях и наличием клеток–сателлитов. По наличию сопутсвующих рецептирующих клеток все рецепторы делят на две группы.
1.Первичные рецепторы, или первично-чувствующие рецепторы. Детектирование раздражителя происходит непосредственно окончанием сенсорного нейрона, локализованным на периферии (тело нервной клетки может быть и далеко от места действия стимула, в каком-нибудь сенсорном ганглии). Рецепторный потенциал и генераторный потенциал возникают в одной нервной клетке. Пример – Механорецепторы, проприоцепторы, ноцицепторы, хеморецепторы.
2.Вторичные рецепторы, вторичночувствующие рецепторы. Между окончанием сенсорного нейрона и местом перцепции стимула имеется вспомогательная рецептирующая клетка. Рецепторный потенциал возникает в рецептирующей сателлитной клетке, он синаптически активирует афферентный нейрон, в котором и генерируется генераторный потенциал . Пример – фоторецепторы, фонорецепторы внутреннего уха.
Механизмы рецепторного акта .
Действие раздражителя не приводит к передаче рецептору энергии, энергия в воспринимающей раздражение клетке уже запасена работой K + –Na + АТФазы. Только стимул в виде фотона, колебаний среды или изменения концентрации вещества инициирует трансдукцию сигнала.
Для рецептирующих клеток характерно существование потенциала покоя. Плазмолемма клетки разделяет области с разноименными зарядами. Отрицательный заряд внутри и положительный снаружи, в интерстиции, обеспечивают готовность рецептора к генерации сигнала. Чаще всего сигналом, который генерирует рецептирующая клетка, является рецепторный потенциал, это градуальный, электротонически распространяющийся потенциал, в виде деполяризации или гиперполяризации. Потенциал предназначен для инициации процесса химического звена передачи сообщения в синапсе, образованном рецептирующей клеткой на афферентном нейроне. Носителями зарядов в клетках выступают катионы. Используются кабельные свойства мембран.
Для первичночувствующих рецепторов последовательность событий описывается такой схемой.
3.Распространение рецепторного потенциала электротоническим способом к наиболее возбудимой области периферического отростка нейрона
4.Генерация потенциала действия. РП=ГП
Для вторичного рецептора
1.Специфическое взаимодействие раздражителя с мембраной рецептора на молекулярном уровне
2.Возникновение рецепторного потенциала в месте локализации чувствительных ионных каналов
3.Распространение рецепторного потенциала электротоническим способом к синапсу с периферическим отростком нейрона
4.Выделение медиатора в синапсе
5.Генерация ВПСП (возбуждающего постсинаптического потенциала) в мембране афферентного нейрона. ВПСП=ГП
6.Электротоническое распространение ГП до наиболее возбудимой области афферентного нейрона
7.Генерация ПД и передача его в ЦНС.
Основной функцией рецепторов (и афферентного звена любого анализатора) является преобразование аналоговых сигналов внешней или внутренней среды (свет, звук, тепло, давление) в частотный (цифровой) код, который может быть передан по возможности в сжатом виде, но без искажений информационной составляющей. Поэтому преобразованный сигнал выглядит как совокупность потенциалов действия (импульсов), следующая с определенной частотой. Но не только частота важна. Полезной информацией кода может быть и количество импульсов, и межимпульсный интервал, наличие импульсов или их отсутствие. При этом часто межимпульсные интервалы даже в одной афферентной посылке, или серии импульсов, могут быть равными или разными. Логарифмический характер зависимости ответа афферентного звена на действие раздражителя и интегрирующая роль сенсорного нейрона позволяет минимизировать временной код и предать в ЦНС информацию, за которую ответственна сенсорная система, без искажений.
Кодируется и сила раздражения, и его качество. Кодируется также место действия раздражителя. Существуют разные гипотезы об организации процессов анализа информации мозгом, приходящей от афферентных систем.
Гипотеза меченой линии , или теория специфичности, постулирует существование особых анатомически детерминированных цепочек нейронов, каналов связи, специфических для каждого действующего раздражителя.
Сторонники гипотезы паттерна , или интенсивности, считают, что передача сведений о качестве раздражителя кодируется пространственно-временным рисунком (паттерном) возбуждений многих популяций рецепторов, а окончательный анализ происходит только на уровне коры мозга.
