Партнер по конъюгации содержащий. Что такое конъюгация? Примеры конъюгации. Бактерии - хитрые маленькие существа

соединение гамет в процессе оплодотворения.

клеточный контакт микроорганизмов (бактерий, инфузорий и др.), во время которого происходит переход...

КОНЪЮГАЦИЯ - форма полового процесса, заключающаяся в слиянии протопластов двух равноценных клеток, не имеющих морфологической дифференцировки на мужские и женские половые элементы; имеет место у водорослей сцеплянок, некоторых диатомовых водорослей, а также у грибов из кл. Zygomycetes.

Словарь ботанических терминов. - Киев: Наукова Думка . Под общей редакцией д.б.н. И.А. Дудки . 1984 .

Конъюгация

конъюг\"ация, -и

Русский орфографический словарь. / Российская академия наук. Ин-т рус. яз. им. В. В. Виноградова. - М.: "Азбуковник" . В. В. Лопатин (ответственный редактор), Б. З. Букчина, Н. А. Еськова и др. . 1999 .

Конъюгация (от лат. conjugatio - соединение)

1) у водорослей конъюгат - своеобразный половой процесс, при котором происходит слияние содержимого двух внешне сходных вегетативных клеток. 2) У инфузорий - обмен половыми ядрами и последующее их попарное слияние; инфузории при этом сближаются по двое сторонами, на которых находится ротовое отверстие. При слиянии макронуклеус (вегетативное ядро) постепенно разрушается, а микронуклеус (половое ядро) двукратно делится путём мейоза, после чего 3 ядра разрушаются, а 1 делится снова и каждая из его половинок обменивается на половинку ядра партнёра, т. е. происходит их слияние и образуется синкарион, в результате чего восстанавливается двойной набор хромосом. Затем синкарион делится и часть продуктов деления п...

Спаривание, соединение.

Конъюгация (от лат. conjugatio - соединение) , процесс объединения двух особей у одноклеточных организмов, связанный с переносом генетич. материала из одной особи в другую; эволюционный аналог полового процесса. К. широко распространена среди бактерий, водорослей, грибов, инфузорий и др. При К. бактерии возможна передача генов, контролирующих признаки вирулентности, антигенности, лекарств, устойчивости и др. В большинстве случаев генетич. перенос частичный, т. к. от клеток-доноров к клеткам-реципиентам передаётся [передается] лишь часть хромосомы. Соединение (интеграция) донорского генетич. материала с геном реципиента обеспечивается серией последовательно развивающихся этапов, сопровождающихся рекомбинацией и приводящих к формированию рекомбинантных клеток. В результате К. бактерий в природе, ве...

КОНЪЮГАЦИЯ

(от лат. conjugatio - соединение), 1) половой процесс у нек-рых водорослей, напр. конъюгат, при к-ром сливается содержимое двух внешне сходных вегетативных клеток. 2) Половой процесс у инфузорий, при к-ром происходит обмен частями ядерного аппарата и протоплазмы между конъюгирующими особями. 3) Способ переноса генетич. материала от одной бактериальной клетки к другой. 4) Сближение гомологичных хромосом, при к-ром между ними может произойти обмен гомологичными участками.

ж. 1) Половой процесс у инфузорий и некоторых водорослей. 2) Способ перенесения генетической информации от одной бактериальной клетки к другой.

(conjugatio; лат. соединение) - попарное соединение хромосом (напр., гомологичных хромосом в мейозе).
конъюгация дистанционная - К., при которой хромосомы располагаются на определенном расстоянии друг от друга.
конъюгация контактная - К., при которой хромосомы вступают в тесный контакт.

КОНЪЮГАЦИЯ (от лат. conjugatio - соединение) -1) половой процесс у некоторых водорослей, напр. конъюгат, при котором сливается содержимое двух внешне сходных вегетативных клеток.2) Половой процесс у инфузорий, при котором происходит обмен частями ядерного аппарата и протоплазмы между конъюгирующими особями.3) Способ переноса генетического материала от одной бактериальной клетки к другой.4) Сближение гомологичных хромосом, при котором между ними может произойти обмен гомологичными участками.

conjugation - конъюгация.

Форма полового процесса - у некоторых водорослей и низших грибов сливаются две внешне сходные безжгутиковые клетки, у инфузорий соединяются две особи и обмениваются частью ядерного аппарата (миграционное ядро, образовавшееся в результате мейоза и митоза из микронуклеуса) и небольшими “порциями” цитоплазмы, у бактерий при К . происходит сопровождающаяся рекомбинацией передача генов, сцепленных с F-фактором, от “мужской” F + -клетки (содержит F-половой фактор <F factor >) к “женской” F - -клетке.

Половой процесс у простейших протекает крайне разнообразно.

Известны две основные формы полового размножения: изогамия , когда оба партнера-клетки равны и похожи друг на друга, нанизогамия , когда одни особи-клетки более крупные (макрогаметы ), а другие - мелкие (микрогаметы ).

Как у многоклеточных, так и у одноклеточных половой процесс сопровождается более или менее сложно протекающим мейозом. У одноклеточных этот процесс происходит в виде эндомейоза - образования гаплоидных ядер без последующего деления клеток (цитотомии).

Оплодотворение осуществляется путем копуляции - слияния половых клеток нацело (например, у малярийного плазмодия) или конъюгации (встречается только у одноклеточных, как у эукариот, так и у прокариот) - временного соединения половых партнеров, при котором происходит обмен наследственной информацией между конъюгирующими особями.

Открытие полового процесса у бактерий явилось значительным этапом в развитии генетики. Часть хромосомы донора (мужское начало) при этом попадает в клетку реципиента (женское начало), где происходит генетическая рекомбинация.

Различие между полами у бактерий осуществляется при помощи фактора F (фактор фертильности).

Бактериальная клетка в отличие от клеток эукариот гаплоидна. Редукционного деления в ней, следовательно, не происходит. Такая клетка совмещает в себе функции целого организма и функцию половой клетки - гаметы. Все изложенное выше и способность бактерий и других микроорганизмов быстро размножаться сделало их излюбленным объектом генетических исследований (см. главу I). Например, одна молочнокислая бактерия за 2 сут дает 50 млрд. потомков. Несколько суток достаточно, чтобы при благоприятных условиях они сплошь покрыли всю Землю. Холерный вибрион, свободно размножаясь, может дать в течение дня 1 квадрильон 600 триллионов потомков общей массой до 100 т .

Рассмотрим конъюгацию инфузорий, у которых имеются два типа ядер: вегетативное, полиплоидное - макронуклеус и генеративные, диплоидные (одно или несколько) - микронуклеусы (см. главу II, § 4). Между двумя конъюгатами образуется обмен частями генеративных ядер (цитоплазма конъюгантов при этом не смешивается). До обмена частями микронуклеусов происходит эндомейоз, в результате которого образуются гаплоидные микронуклеусы. Одни из них играют роль "женских" ядер и остаются каждый в своей клетке, другие, "мужские", переходят через цитоплазматический мостик в тело партнера. Затем конъюгация заканчивается, клетки расходятся, а "женские" и "мужские" гаплоидные микронуклеусы сливаются в одно диплоидное ядро (рис. 16).

· Конъюгация – генетический обмен, который сопровождается переносом генетической информации от клетки-донора к клетке-реципиенту, он происходит при их непосредственном контакте.

· Явление конъюгации было открыто Дж. Ледербергом и Э. Татумом в 1946 г. в экспериментах с полиауксотрофными штаммами бактерий E. сoli (рис. 3). В 1949 г. Б. Дэвис получил дополнительные данные, которые также доказывали, что для образования прототрофов необходим контакт родительских клеток (рис.4).

Рис. 4 - Схема эксперимента Б. Дэвиса

· Позднее У. Хейс показал, что существуют бактерии мужского и женского типа и вклад их в конъюгацию не равнозначен. Рекомбинанты наследуют большинство своих признаков от реципиента, а от донора получают только отдельные фрагменты генома.

Женская бактериальная клетка , обозначается как F--штамм [бактерии]. (F- fertility). Это бактериальная клетка, которая не содержит F-фактора и участвует в конъюгации в качестве рецепиента; рекомбинация может происходить только в Ж.б.к.

Мужская бактериальная клетка , F+-штамм [бактерии]. Обозначается как бактериальная клетка, которая несет половой F-фактор и участвует в процессе конъюгации в качестве донора генетического материала; рекомбинация в М.б.к. никогда не происходит.

· F-фактор представляет собой внехромосомную кольцевую двухцепочечную молекулу ДНК, которая автономно реплицируется, его относят к плазмидам. При конъюгации частота передачи F-фактора близка к 100%. Таким образом, клетки-реципиенты превращаются в потенциальных доноров.

· В зависимости от состояния F-фактора различают два типа донорных клеток:

- F+-доноры , у которых F-фактор находится в автономном от хромосомы состоянии. При скрещивании обычно передается только F-фактор;

- Доноры Hfr- типа (high frequency of recombination (высокая частота рекомбинации), у которых F-фактор интегрирован в хромосому. При скрещивании передаются хромосомные гены. Интеграция F-фактора в бактериальную хромосому обратима.

· F- факторы, которые содержат фрагменты хромосомной ДНК, получили название F́ - факторы (прим) . Такие факторы могут нести в своем составе один ген – это малые F́- факторы, если несут до половины бактериальной хромосомы – это большие. F́- факторы с высокой эффективностью передаются при конъюгации клеткам – реципиентам, и переносят при этом бактериальные гены, которые включены в их состав. Такой тип передачи генов получил название сексдукции, или F- дукции.

Рис. 5 - Микрофотография конъюгирующих клеток E. coli

· Конъюгация используется в следующих направлениях:

1. Передача многих генетических маркеров из одних клеток в другие. Показано, что при конъюгации вся хромосома бактерий E. coli передается за 100 мин.

2. Метод конъюгационного скрещивания удобен для картирования хромосомы. Он был первым методом, который использовался для этих целей. Карта хромосомы у бактерий строится в минутах (рис. 6).

Конъюгация – генетический обмен, сопровождающийся переносом генетической информации от клетки-донора к клетке-реципиенту, который осуществляется при их непосредственном контакте.

Явление конъюгации было открыто Дж. Ледербергом и Э. Татумом в 1946 г. в экспериментах с полиауксотрофными штаммами бактерий E. coli . Позднее У. Хейс показал, что существуют бактерии мужского (доноры) и женского (реципиенты) типа и вклад их в конъюгацию не равнозначен. Рекомбинанты наследуют большинство своих признаков от реципиента, а от донора получают только отдельные фрагменты генома.

Общая схема механизма передачи генетического материала при конъюгации. Перенос генетического материала от донора к реципиенту происходит только в том случае, когда образуются эффективные конъюгационные пары. Взаимное узнавание при контакте донорных и реципиентных клеток обеспечивают половые пили. Они прикрепляются к специфическим рецепторам, находящимся на поверхности реципиентных клеток. Благодаря способности половых пилей сокращаться, клетки донора и реципиента вступают в контакт «клеточная стенка к клеточной стенке», а затем между клетками возникает более сложное образование – конъюгационный мостик, по которому ДНК переходит из клетки-донора в клетку реципиента.

При конъюгации перенос генетического материала обеспечивается конъюгативными плазмидами, такими, например, как F-плазмида у бактерий E. coli . Конъюгативные плазмиды содержат tra-опероны, ответственные за перенос генетического материала. Ряд генов tra-оперонов определяет синтез половых пилей, другие отвечают за перенос самой плазмиды или мобилизацию переноса хромосомной ДНК из клетки в клетку. Передача плазмиды или хромосомы начинается с однонитевого разрыва в области оriT плазмиды, которая называется точкой начала передачи. Для того чтобы произошла передача хромосомных генов, плазмида F (или другая конъюгативная плазмида) должна интегрироваться в хромосому. Разорванная в области оriT нить ДНК разматывается, и однонитевая ДНК, начиная с 5′-конца, переносится по конъюгационному мостику в реципиентную клетку. Одновременно на обеих нитях плазмидной и хромосомной ДНК – и той, которая остается в донорной клетке, и той, которая поступила в клетку-реципиент, – синтезируются комплементарные им нити. Благодаря этому в клетке-доноре восстанавливается целостность хромосомы и F-плазмиды.

Заключительной стадией передачи F-плазмиды является восстановление ее исходной кольцевой структуры в клетке-реципиенте, а передачи хромосомной ДНК – рекомбинация ее с хромосомой реципиента.

Процесс переноса хромосомных генов при конъюгации может осуществляться также при участии содержащихся в хромосоме конъюгативных транспозонов. Такие транспозоны, кроме генов, отвечающих за транспозицию, и генов, детерминирующих фенотипические признаки, несут tra-гены, напоминающие соответствующие гены конъюгативных плазмид. Конъюгативные транспозоны могут выщепляться из хромосомы, образовывать плазмидоподобные структуры и, как и конъюгативные плазмиды, индуцировать перенос мелких плазмид в клетку партнера, а также сами переходить в нее.

Процессы конъюгации, особенно ведущие к передаче плазмид, очень широко распространены среди бактерий. Конъюгация – наиболее эффективный механизм для горизонтального переноса генов в любой среде обитания бактерий. Конъюгировать могут бактерии, весьма далекие в систематическом отношении. Плазмиды, осуществляющие конъюгацию между неродственными бактериями и успешно поддерживающиеся в них, называются плазмидами широкого круга хозяев. Конечно, интеграция переданной хромосомной ДНК в геном реципиента за счет гомологичной рекомбинации при межродовых скрещиваниях практически всегда исключается; однако у бактерий имеются «обходные пути», функционирующие за счет незаконной (или негомологичной) рекомбинации.

Количество переносимой ДНК при конъюгации больше, чем при трансформации и трансдукции. В «мягких» (оптимальных для роста) условиях скрещивания может переноситься вся хромосома. Получаемые при этом способе обмена генетической информацией рекомбинанты называются трансконъюгантами .

Таким образом, в процессе конъюгации можно различить следующие стадии:

Образование неэффективных пар;

Образование эффективных конъюгационных пар;

Перенос генетического материала из донорных клеток в реципиентные;

Постконъюгационный синтез донорной ДНК в реципиентной клетке;

Гомологичная рекомбинация перенесенного фрагмента донорной ДНК с ДНК реципиентной клетки.

Как способ генетического обмена конъюгация используется в следующих направлениях:

1 Передача генетических маркеров из одних клеток в другие.

2 Метод конъюгационного скрещивания удобен для картирования хромосомы. Карта хромосомы у бактерий строится в минутах. У бактерий E. coli началом карты (0 мин) являются точки локализации генов, ответственных за синтез треонина и лейцина.

3 Изучение генетического аппарата у бактерий.

4 Конъюгация эффективно происходит в природе и поэтому является важной составляющей изменчивости бактерий.

Между клетками партнёров при их непосредственном контакте. Наличие такого своеобразного полового процесса является уникальной чертой инфузорий . Половой процесс у инфузорий, в отличие от полового процесса в привычном представлении, не сопровождается образованием гамет , поэтому у них нет и зиготы . Кроме того, конъюгация инфузорий не сопровождается размножением, то есть увеличением числа клеток, поэтому конъюгация у инфузорий является типичным примером полового процесса без размножения . Ход процесса конъюгации у инфузорий был установлен Э. Маупасом в 1889 году .

Ядерный дуализм

В клетках инфузорий имеется два ядра: одно из них - микронуклеус (Ми ) (генеративное ядро), имеющий диплоидный набор хромосом , другое - высокополиплоидный макронуклеус (Ма ) (вегетативное ядро). Явление наличия в клетках простейших двух ядер получило название ядерного дуализма . Процесс конъюгации у инфузорий напрямую связан с этими двумя ядрами .

Видео по теме

Ход процесса

Этапы конъюгации на примере инфузории Paramecium :

Генетический контроль

То, смогут ли две данные инфузории вступить в конъюгацию и обменяться генетическим материалом, определяется их принадлежностью к тому или иному половому типу , который, в свою очередь, определяется генетически. Система половых типов может быть биполярной, как, например, у Paramecium aurelia , у которой противоположные половые типы наследуются как рецессивный и доминантный признаки, контролируемые аллелями одного гена . Известны также случаи множественных половых типов, при этом половой тип может определяться как несколькими генами, так и несколькими аллелями одного гена, доминирующими друг над другом. В половой процесс могут вступить только клетки различных половых типов .

Автогамия

Реорганизация ядерного аппарата у инфузорий может происходить не только при конъюгации, но и в результате автогамии. При этом ядерный аппарат проходит все ранее описанные этапы, но все они происходят только в одной клетке. Образовавшиеся гаплоидные пронуклеусы затем сливаются, восстанавливается диплоидный набор хромосом, а затем формируется макронуклеус .

Таким образом, конъюгация аналогична перекрёстному оплодотворению , а автогамия - самооплодотворению