Растения в почве, бывает воздушным и служит не для укрепления в почве, а для поглощения влаги и даже углекислого газа из воздуха (орхидные, ароидные, живущие на деревьях и пр.). он же может служить исключительно для прицепки к твердой почве (плющ). стебель, служащий у большинства растений для проведения жидкой пищи от корня к остальным частям растений, служит у некоторых для поглощения углекислого газа из воздуха, т. е. принимает на себя физиологическое отправление листьев, напр. у большинства кактусов, лишенных листьев, у мясистых молочайников и пр. Тем не менее, нет никакой возможности совершенно отвлечься от физиологической точки зрения при изучении М., ибо понять и объяснить значение строения и формы данного растительного члена может лишь физиологическое отправление, выпавшее на его долю. Таким образом, выделение М. в особую отрасль основано главным образом на свойстве самого ума человеческого, на логической необходимости . С морфологической точки зрения растение, как и животное, состоит не из органов, а из членов, сохраняющих главные черты своей формы и строения, несмотря на то отправление, которое может выпасть на их долю. Основным теоретическим принципом М. является так называемый метаморфоз растений. Учение это высказано впервые в определенной форме знаменитым Гёте в 1790 г. (см.), впрочем, только относительно высших цветковых растений. Метаморфоз этот, или превращение, зависит от того, что все части каждого растения построены из одного и того же организованного материала, а именно из клеточек. Поэтому формы различных частей колеблются только между известными, более или менее широкими пределами. Обозревая все множество растительных форм, мы открываем, что все они построены на основании двух главных принципов, именно - принципа повторительности и принципа приспособляемости. Первый заключается в том, что в каждом растении одни и те же члены действительно повторяются. Это касается как самых простых, элементарных членов, так и самых сложных. Прежде всего мы видим повторительность самых клеточек: все растение состоит из клеточек. затем повторительность тканей: мы встречаем одни и те же ткани повсюду, и в корне, и в стебле, и в листе и т. д. То же замечается и касательно сложнейших членов междоузлия, узла, листа. Приспособляемость заключается в модификации повторяющихся членов с целью приспособления к физиологическим отправлениям и к окружающим условиям. Комбинация этих двух принципов и определяет то, что названо метаморфозом. Таким образом метаморфоз растений есть повторительность членов данного порядка, изменяющихся на основании принципа приспособляемости. Изучение М. и установление как общих всем растениям правил в общей М., так и частных правил, относящихся к разного порядка группам растительного царства в частной или специальной М., производится помощью следующих способов: 1) сравнение готовых разноименных членов одного и того же и разных растений по наружному и внутреннему их строению. 2) история развития, или эмбриология. 3) изучение отклоняющихся от нормы или уродливых форм (тератология растений). Наиболее плодотворный из этих способов есть эмбриологический, давший наиболее важные результаты, особенно касательно низших и вообще споровых растений (см. Цветок) . А. Б.
Определение «Морфология растений» по БСЭ:
Морфология растений — фитоморфология, наука о закономерностях строения и процессах формообразования растений в их индивидуальном и эволюционно-историческом развитии . Один из важнейших разделов ботаники . По мере развития М. р. из неё выделились как самостоятельные науки Анатомия растений, изучающая тканевое и клеточное строение их органов, Эмбриология растений, изучающая развитие зародыша, и Цитология — наука о строении и развитии клетки. Таким образом, М. р. в узком смысле изучает строение и формообразование, главным образом на организменном уровне, однако в её компетенцию входит рассмотрение закономерностей популяционно-видового уровня, поскольку она имеет дело с эволюцией формы.
Основные проблемы и методы. Основные проблемы М. р.: выявление морфологического многообразия растений в природе. изучение закономерностей строения и взаимного расположения органов и их систем. исследования изменений общей структуры и отдельных органов в ходе индивидуального развития растения (онтоморфогенез). выяснение происхождения органов растений в ходе эволюции растительного мира (филоморфогенез). изучение воздействия различных внешних и внутренних факторов на формообразование. Таким образом, не ограничиваясь описанием определённых типов строения, М. р. стремится выяснить динамику структур и их происхождение. В форме растительного организма и его частей внешне проявляются закономерности биологической организации, т. е. внутренние взаимосвязи всех процессов и структур в целостном организме.
В теоретической М. р. различают 2 взаимосвязанных и дополняющих друг друга подхода к истолкованию морфологических данных: выявление причин возникновения тех или иных форм (с точки зрения факторов, непосредственно действующих на Морфогенез) и выяснение биологического значения этих структур для жизнедеятельности организмов (с точки зрения приспособленности), что ведёт к сохранению определённых форм в процессе естественного отбора.
Основные методы морфологических исследований — описательный, сравнительный и экспериментальный . Первый заключается в описании форм органов и их систем (органография). Второй — в классификации описательного материала. применяется также при исследовании возрастных изменений организма и его органов (сравнительно-онтогенетический метод), при выяснении эволюции органов путём сопоставления их у растений разных систематических групп (сравнительно-филогенетический метод), при изучении влияния внешней среды (сравнительно-экологический метод). И, наконец, с помощью третьего — экспериментального — метода искусственно создаются контролируемые комплексы внешних условий и изучается морфологическая реакция растений на них, а также путём хирургического вмешательства изучаются внутренние взаимосвязи между органами живого растения.
М. р. тесно связана с другими разделами ботаники: палеоботаникой, систематикой и филогенией растений (форма растений — результат длительного исторического развития, отражает их родство), физиологией растений (зависимость формы от функции), экологией, географией растений и геоботаникой (зависимость формы от внешней среды), с генетикой (наследование и приобретение новых морфологических признаков) и растениеводством.
Краткий исторический очерк . Истоки М. р., как и вообще ботаники, уходят в глубокую древность . Терминология морфологических описаний растений выработана в основном в 17 в.. тогда же сделаны первые попытки теоретических обобщений (итальянские учёные А. Чезальпино, М. Мальпиги, немецкий — И. Юнг). Однако становление М. р. как самостоятельной науки относится к концу 18 в., когда появилась книга
«Опыт о метаморфозе растений» (1790) И. В. Гёте, который предложил и сам термин «морфология» (1817). Гёте подчёркивал общность в многообразии форм органов растений и показал, что все органы побега, от семядолей до частей цветка, представляют видоизменения (метаморфозы) одного и того же
«в типе» элементарного бокового органа — листа. Причина метаморфоза, по Гёте, — изменение питания вновь образующихся листьев по мере удаления верхушки побега от почвы. Работы Гёте оказали решающее влияние на последующее развитие М. р. Однако в представлении о
«типе» органа, которое для самого Гёте было вполне реальным, заключалась и возможность идеалистического подхода, т. е. толкования его как «идеи» органа, воплощаемой в разных формах. Многие последователи Гёте именно в таком духе и развивали сравнительную М. р. Таковы первые концепции
«фитонизма», согласно которым высшее растение — есть совокупность отдельных растеньиц — «фитонов» (французский учёный Ш. Годишо, 1841. немецкий учёный К. Шульц, 1843), и представления об изначально существующих «идеальных»
трёх основных органах растений (немецкий ботаник А. Браун, 50-е гг. 19 в.) и др.
1-я половина 19 в. характеризуется расцветом М. р. О. П. Декандоль (1827), независимо от Гёте, пришёл к представлению о единстве органов и их метаморфозе. Р. Броуну принадлежат первые исследования семяпочки у голо- и покрытосеменных. он открыл архегонии и спермин у хвойных. В развитии сравнительной М. р. значительную роль сыграл немецкий ботаник А. Браун, исследовавший природу метаморфизированных органов и создавший вместе с К. Шимпером учение о математических закономерностях листорасположения (филлотаксис). В 1-й половине 19 в. были заложены основы онтогенетического и филогенетического направлений в М. р. Активным пропагандистом онтогенетического метода был немецкий ботаник М. Шлейден (1842-1848). Начало развитию филогенетической М. р. было положено трудами немецкого ботаника В. Гофмейстера (1849-51), описавшего поколений и доказавшего гомологию органов размножения плауновидных, папоротников и голосеменных. Благодаря этому удалось установить морфологическую, а затем и эволюционную связь между споровыми и семенными растениями.
Во 2-й половине 19 и начале 20 вв. большое влияние на развитие М. р. оказала эволюционная теория Ч. Дарвина (см. Дарвинизм) . Эволюционная, или филогенетическая, М. р. получила дальнейшее развитие в трудах русских ботаников И. Д. Чистякова, И. Н. Горожанкина и его школы, немецких — Н. Прингсхейма, Э. Страсбургера и др., которые разрабатывали учение о гомологии органов размножения разных групп растений и о циклах их развития. В этом направлении сыграли особую роль также работы И. Н. Горожанкина по развитию Гаметофита и оплодотворению у голосеменных, В. И. Беляева, исследовавшего развитие мужского гаметофита у разноспоровых, и открытие С. Г. Навашиным (в 1898) двойного оплодотворения у цветковых растений. Большое значение имели работы чешских ботаников Л. Челаковского (1897-1903) и И. Веленовского (1905-13).
Другое направление в эволюционной М. р. основывалось главным образом на изучении ископаемых растений. Труды английского ботаника Ф. Боуэра (1890-1908, 1935), немецкого — Г. Потонье (1895-1912) и французского — О. Линье (1913-14) осветили кардинальные вопросы происхождения основных органов высших наземных растений. Эти учёные показали 2 возможных пути возникновения листостебельной структуры: образование поверхностных боковых выростов (энаций) на первичной безлистной оси и дифференциация первоначальной системы ветвящихся цилиндрических однородных органов, при которой происходило уплощение и срастание между собой части ветвей с образованием крупных плоских листьев. В этих работах была предсказана структура древнейших наземных растений — псилофитов, открытых лишь в 1917. Идеи Боуэра, Потонье и Линье послужили основой для теломной теории, сформулированной в 1930 немецким ботаником В. Циммерманом. Большую роль в развитии М. р. сыграла Стелярная теория эволюции проводящей системы высших растений, предложенная французским ботаником Ф. ван Тигемом (70-е гг. 19 в.) и развитая американским — Э. Джефри (1897) и его школой. Некоторые морфологи продолжали развивать
«фитонистические» взгляды на строение тела растений, приобретшие материалистический и динамический характер (американский ботаник Аса Грей, итальянский — Ф. Дельпино, чешский морфолог И. Веленовский, русский — А. Н. Бекетов, французский — Г. Шово). Дальнейшее переосмысливание понятия
«фитона» как метамера высокодифференцированного органа-побега привело к чисто онтогенетическому представлению о нём как единице роста (английский — Дж. Пристли, 30-е гг. 20 в., швейцарский — О. Шюпп, 1938, советский ботаник Д. А. Сабинин, 1963). Важные достижения эволюционной М. р. — теории происхождения цветка: стробилярная, сформулированная английскими ботаниками Н. Арбером и Дж. Паркином (1907), и псевдантовая, принадлежащая австрийскому ботанику Р. Веттштейну (1908). Русский ботаник Х. Я. Гоби в 1921 опубликовал первую зволюционную классификацию плодов.
Онтогенетическая М. р. в последарвиновский период развивалась в тесном контакте с филогенетической и экспериментальной . Немецкий ботаник А. Эйхлер исследовал историю развития листа (1869) и закономерности строения цветка (1878-1882), русский ботаник В. А. Дейнега — онтогенез листьев у однодольных и двудольных растений (1902). Крайне метаморфизированные формы растений изучали онтогенетическим методом русские морфологи Н. Н. Кауфман на кактусах (1862), Ф. М. Каменский на пузырчатках (1877, 1886), С. И. Ростовцев на рясках (1902). В развитие экспериментальной М. р. (термин предложен К. А. Тимирязевым, 1890) большой вклад внёс А. Н. Бекетов, который считал важнейшими факторами формообразования физиологической функции органов растения и воздействие внешних условий. Русский ботаник Н. Ф. Леваковский одним из первых экспериментально изучил поведение побегов наземного растения в водной среде (1863), немецкий физиолог Г. Фёхтинг наблюдал в эксперименте (1878-82) влияние различных естественных условий на форму и открыл явление полярности у растений. Немецкие ботаники Г. Клебс (1903) и К. Гёбель (1908) показали в опытах зависимость форм роста органов от конкретных факторов — света, влаги, пищи — и получили искусственные метаморфозы. Гёбелю принадлежит многотомный сводный труд
«Органография растений» (1891-1908), где описание органов дано в онтогенезе с учётом внешних условий и с экспериментальной проверкой причин формообразования. В области экспериментальной М. р. плодотворно работали австрийский ботаник Ю. Визнер (1874-89, 1902), чешский — Р. Досталь (серия работ по экспериментальному побегообразованию, с 1912) и др. К этой же области М. р. примыкают труды советского ботаника Н. П. Кренке (1928, 1950), изучавшего регенерацию у растений и закономерности возрастных морфологических изменений побега и сформулировавшего теорию
«циклического старения и омоложения» растений (1940).
Экологическая М. р. зародилась одновременно с географией и экологией растений. Одна из основных её проблем — изучение жизненных форм растений. Основоположники этого направления — датчане Э. Варминг (1902-16) и К. Раункиер (1905-07), немецкий ботаник А. Шимпер (1898). Русские и советские ботанико-географы и геоботаники интенсивно изучали особенности приспособительных структур и способы возобновления и размножения растений разных ботанико-географических зон и областей (А. Н. Краснов, 1888. Д. Е. Янишевский, 1907-12, 1934. Г. Н. Высоцкий, 1915, 1922-28. Л. И. Казакевич, 1922. Б. А. Келлер, 1923-33. В. Н. Сукачев, 1928-38. Е. П. Коровин, 1934-35. В. В. Алехин, 1936, и др.).
Современные проблемы и направления М. р. Описательная М. р. сохраняет значение для систематики при составлении «Флор», определителей, атласов, справочников. Сравнительно-морфологическое направление представлено работами В. Тролля (ФРГ) и его школы. Ему принадлежит капитальная сводка по сравнительной морфологии высших растений (1935-39), ряд учебных руководств и многотомный труд по морфологии соцветий (1959-64). Английский ботаник А. Арбер при обсуждении сравнительно-морфологических данных пришла к своеобразной теории происхождения листа как
«неполного побега», близкой к теломной теории. Сравнительной морфологии вегетативных органов высших растений на онтогенетической и филогенетической основе посвящен труд (1952) советского ботаника И. Г. Серебрякова . Работы по структуре и классификации плодов принадлежат советским ботаникам Н. Н. Кадену (с 1947) и Р. Е. Левиной (с 1956). Эволюционная М. р. обогатилась новой серией работ В. Циммермана (1950-65), который развил созданную им теломную теорию и показал тесную связь филогенетических
«элементарных процессов» с онтогенезом. Советский ботаник К. И. Мейер подвёл итоги изучения эволюции гаметофита и спорофита высших споровых растений и их органов (1958). Он подчёркивает плодотворность сравнительно-морфогенетического метода — сопоставления морфологических структур ныне живущих растений из разных по эволюционному уровню групп и построения морфогенетических рядов, не являющихся рядом предков-потомков, но демонстрирующих возможные пути преобразования тех или иных органов. Вопросы морфологической эволюции покрытосеменных разрабатывает советский ботаник А. Л. Тахтаджян, исследующий соотношение онтогенеза и филогенеза и развивающий в ботанике учение А. Н. Северцова о модусах морфологической эволюции. Ряд работ по эволюции цветка и монография
«Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения» (1937) принадлежат советскому ботанику Б. М. Козо-Полянскому. Сводку по эволюционной морфологии цветковых опубликовал в 1961 американский учёный Л. Имс. Теломную теорию продолжали разрабатывать французские учёные П. Бертран (1947), Л. Амберже (1950-64) и другие. Применительно к происхождению цветка многие сторонники теломной теории высказали противоречивые суждения . В 40-50-е гг. 20 в. разгорелась дискуссия между сторонниками классической стробилярной теории происхождения цветка (А. Имс, А. Л. Тахтаджян, английский ботаник Э. Корнер и др.) и представителями
«новой» теломной морфологии. В результате дискуссии крайние взгляды подверглись острой критике и четко выявились положительные стороны теломной теории, которая убедительно рисует ход эволюции вегетативных органов. Много работ посвящено происхождению своеобразных морфологических черт однодольных, в том числе злаков (А. Арбер, А. Имс, М. С.
Морфология растений
фитоморфология, наука о закономерностях строения и процессах формообразования растений в их индивидуальном и эволюционно-историческом развитии. Один из важнейших разделов ботаники (См. Ботаника). По мере развития М. р. из неё выделились как самостоятельные науки Анатомия растений ,
изучающая тканевое и клеточное строение их органов, Эмбриология растений ,
изучающая развитие зародыша, и Цитология -
наука о строении и развитии клетки. Таким образом, М. р. в узком смысле изучает строение и формообразование, главным образом на организменном уровне, однако в её компетенцию входит также рассмотрение закономерностей популяционно-видового уровня, поскольку она имеет дело с эволюцией формы. Основные проблемы и методы.
Основные проблемы М. р.: выявление морфологического многообразия растений в природе; изучение закономерностей строения и взаимного расположения органов и их систем; исследования изменений общей структуры и отдельных органов в ходе индивидуального развития растения (онтоморфогенез); выяснение происхождения органов растений в ходе эволюции растительного мира (филоморфогенез); изучение воздействия различных внешних и внутренних факторов на формообразование. Таким образом, не ограничиваясь описанием определённых типов строения, М. р. стремится выяснить динамику структур и их происхождение. В форме растительного организма и его частей внешне проявляются закономерности биологической организации, т. е. внутренние взаимосвязи всех процессов и структур в целостном организме. В теоретической М. р. различают 2 взаимосвязанных и дополняющих друг друга подхода к истолкованию морфологических данных: выявление причин возникновения тех или иных форм (с точки зрения факторов, непосредственно действующих на Морфогенез) и выяснение биологического значения этих структур для жизнедеятельности организмов (с точки зрения приспособленности), что ведёт к сохранению определённых форм в процессе естественного отбора. Основные методы морфологических исследований - описательный, сравнительный и экспериментальный.
Первый заключается в описании форм органов и их систем (органография). Второй - в классификации описательного материала; применяется также при исследовании возрастных изменений организма и его органов (сравнительно-онтогенетический метод), при выяснении эволюции органов путём сопоставления их у растений разных систематических групп (сравнительно-филогенетический метод), при изучении влияния внешней среды (сравнительно-экологический метод). И, наконец, с помощью третьего - экспериментального - метода искусственно создаются контролируемые комплексы внешних условий и изучается морфологическая реакция растений на них, а также путём хирургического вмешательства изучаются внутренние взаимосвязи между органами живого растения. М. р. тесно связана с другими разделами ботаники: палеоботаникой, систематикой и филогенией растений (форма растений - результат длительного исторического развития, отражает их родство), физиологией растений (зависимость формы от функции), экологией, географией растений и геоботаникой (зависимость формы от внешней среды), с генетикой (наследование и приобретение новых морфологических признаков) и растениеводством. Краткий исторический очерк.
Истоки М. р., как и вообще ботаники, уходят в глубокую древность. Терминология морфологических описаний растений выработана в основном в 17 в.; тогда же сделаны первые попытки теоретических обобщений (итальянские учёные А. Чезальпино, М. Мальпиги, немецкий - И. Юнг). Однако становление М. р. как самостоятельной науки относится к концу 18 в., когда появилась книга «Опыт о метаморфозе растений» (1790) И. В. Гёте, который предложил и сам термин «морфология» (1817). Гёте подчёркивал общность в многообразии форм органов растений и показал, что все органы побега, от семядолей до частей цветка, представляют видоизменения (метаморфозы) одного и того же «в типе» элементарного бокового органа - листа. Причина метаморфоза, по Гёте, - изменение питания вновь образующихся листьев по мере удаления верхушки побега от почвы. Работы Гёте оказали решающее влияние на последующее развитие М. р. Однако в представлении о «типе» органа, которое для самого Гёте было вполне реальным, заключалась и возможность идеалистического подхода, т. е. толкования его как «идеи» органа, воплощаемой в разных формах. Многие последователи Гёте именно в таком духе и развивали сравнительную М. р. Таковы первые концепции «фитонизма», согласно которым высшее растение - есть совокупность отдельных растеньиц - «фитонов» (французский учёный Ш. Годишо, 1841; немецкий учёный К. Шульц, 1843), и представления об изначально существующих «идеальных» трёх основных органах растений (немецкий ботаник А. Браун, 50-е гг. 19 в.) и др. 1-я половина 19 в. характеризуется расцветом М. р. О. П. Декандоль (1827), независимо от Гёте, пришёл к представлению о единстве органов и их метаморфозе. Р. Броуну принадлежат первые исследования семяпочки у голо- и покрытосеменных; он открыл архегонии и спермин у хвойных. В развитии сравнительной М. р. значительную роль сыграл немецкий ботаник А. Браун, исследовавший природу метаморфизированных органов и создавший вместе с К. Шимпером учение о математических закономерностях листорасположения (филлотаксис). В 1-й половине 19 в. были заложены основы онтогенетического и филогенетического направлений в М. р. Активным пропагандистом онтогенетического метода был немецкий ботаник М. Шлейден (1842-1848). Начало развитию филогенетической М. р. было положено трудами немецкого ботаника В. Гофмейстера (1849-51), описавшего Чередование поколений и доказавшего гомологию органов размножения плауновидных, папоротников и голосеменных. Благодаря этому удалось установить морфологическую, а затем и эволюционную связь между споровыми и семенными растениями. Во 2-й половине 19 и начале 20 вв. большое влияние на развитие М. р. оказала эволюционная теория Ч. Дарвина (см. Дарвинизм). Эволюционная, или филогенетическая, М. р. получила дальнейшее развитие в трудах русских ботаников И. Д. Чистякова, И. Н. Горожанкина и его школы, немецких - Н. Прингсхейма, Э. Страсбургера и др., которые разрабатывали учение о гомологии органов размножения разных групп растений и о циклах их развития. В этом направлении сыграли особую роль также работы И. Н. Горожанкина по развитию Гаметофит а
и оплодотворению у голосеменных, В. И. Беляева, исследовавшего развитие мужского гаметофита у разноспоровых, и открытие С. Г. Навашиным (в 1898) двойного оплодотворения (См. Двойное оплодотворение) у цветковых растений. Большое значение имели работы чешских ботаников Л. Челаковского (1897-1903) и И. Веленовского (1905-13). Другое направление в эволюционной М. р. основывалось главным образом на изучении ископаемых растений. Труды английского ботаника Ф. Боуэра (1890-1908, 1935), немецкого - Г. Потонье (1895-1912) и французского - О. Линье (1913-14) осветили кардинальные вопросы происхождения основных органов высших наземных растений. Эти учёные показали 2 возможных пути возникновения листостебельной структуры: образование поверхностных боковых выростов (энаций) на первичной безлистной оси и дифференциация первоначальной системы ветвящихся цилиндрических однородных органов, при которой происходило уплощение и срастание между собой части ветвей с образованием крупных плоских листьев. В этих работах была предсказана структура древнейших наземных растений - псилофитов, открытых лишь в 1917. Идеи Боуэра, Потонье и Линье послужили основой для теломной теории, сформулированной в 1930 немецким ботаником В. Циммерманом. Большую роль в развитии М. р. сыграла Стелярная теория эволюции проводящей системы высших растений, предложенная французским ботаником Ф. ван Тигемом (70-е гг. 19 в.) и развитая американским - Э. Джефри (1897) и его школой. Некоторые морфологи продолжали развивать «фитонистические» взгляды на строение тела растений, приобретшие материалистический и динамический характер (американский ботаник Аса Грей, итальянский - Ф. Дельпино, чешский морфолог И. Веленовский, русский - А. Н. Бекетов, французский - Г. Шово). Дальнейшее переосмысливание понятия «фитона» как метамера высокодифференцированного органа-побега привело к чисто онтогенетическому представлению о нём как единице роста (английский - Дж. Пристли, 30-е гг. 20 в., швейцарский - О. Шюпп, 1938, советский ботаник Д. А. Сабинин, 1963). Важные достижения эволюционной М. р. - теории происхождения цветка: стробилярная, сформулированная английскими ботаниками Н. Арбером и Дж. Паркином (1907), и псевдантовая, принадлежащая австрийскому ботанику Р. Веттштейну (1908). Русский ботаник Х. Я. Гоби в 1921 опубликовал первую зволюционную классификацию плодов. Онтогенетическая М. р. в последарвиновский период развивалась в тесном контакте с филогенетической и экспериментальной. Немецкий ботаник А. Эйхлер исследовал историю развития листа (1869) и закономерности строения цветка (1878-1882), русский ботаник В. А. Дейнега - онтогенез листьев у однодольных и двудольных растений (1902). Крайне метаморфизированные формы растений изучали онтогенетическим методом русские морфологи Н. Н. Кауфман на кактусах (1862), Ф. М. Каменский на пузырчатках (1877, 1886), С. И. Ростовцев на рясках (1902). В развитие экспериментальной М. р. (термин предложен К. А. Тимирязевым, 1890) большой вклад внёс А. Н. Бекетов, который считал важнейшими факторами формообразования физиологической функции органов растения и воздействие внешних условий. Русский ботаник Н. Ф. Леваковский одним из первых экспериментально изучил поведение побегов наземного растения в водной среде (1863), немецкий физиолог Г. Фёхтинг наблюдал в эксперименте (1878-82) влияние различных естественных условий на форму и открыл явление полярности у растений. Немецкие ботаники Г. Клебс (1903) и К. Гёбель (1908) показали в опытах зависимость форм роста органов от конкретных факторов - света, влаги, пищи - и получили искусственные метаморфозы. Гёбелю принадлежит многотомный сводный труд «Органография растений» (1891-1908), где описание органов дано в онтогенезе с учётом внешних условий и с экспериментальной проверкой причин формообразования. В области экспериментальной М. р. плодотворно работали австрийский ботаник Ю. Визнер (1874-89, 1902), чешский - Р. Досталь (серия работ по экспериментальному побегообразованию, с 1912) и др. К этой же области М. р. примыкают труды советского ботаника Н. П. Кренке (1928, 1950), изучавшего регенерацию у растений и закономерности возрастных морфологических изменений побега и сформулировавшего теорию «циклического старения и омоложения» растений (1940). Экологическая М. р. зародилась одновременно с географией и экологией растений. Одна из основных её проблем - изучение жизненных форм (См. Жизненная форма) растений. Основоположники этого направления - датчане Э. Варминг (1902-16) и К. Раункиер (1905-07), немецкий ботаник А. Шимпер (1898). Русские и советские ботанико-географы и геоботаники интенсивно изучали особенности приспособительных структур и способы возобновления и размножения растений разных ботанико-географических зон и областей (А. Н. Краснов, 1888; Д. Е. Янишевский, 1907-12, 1934; Г. Н. Высоцкий, 1915, 1922-28; Л. И. Казакевич, 1922; Б. А. Келлер, 1923-33; В. Н. Сукачев, 1928-38; Е. П. Коровин, 1934-35; В. В. Алехин, 1936, и др.). Современные проблемы и направления М. р.
Описательная М. р. сохраняет значение для систематики при составлении «Флор», определителей, атласов, справочников. Сравнительно-морфологическое направление представлено работами В. Тролля (ФРГ) и его школы. Ему принадлежит капитальная сводка по сравнительной морфологии высших растений (1935-39), ряд учебных руководств и многотомный труд по морфологии соцветий (1959-64). Английский ботаник А. Арбер при обсуждении сравнительно-морфологических данных пришла к своеобразной теории происхождения листа как «неполного побега», близкой к теломной теории. Сравнительной морфологии вегетативных органов высших растений на онтогенетической и филогенетической основе посвящен труд (1952) советского ботаника И. Г. Серебрякова. Работы по структуре и классификации плодов принадлежат советским ботаникам Н. Н. Кадену (с 1947) и Р. Е. Левиной (с 1956). Эволюционная М. р. обогатилась новой серией работ В. Циммермана (1950-65), который развил созданную им теломную теорию и показал тесную связь филогенетических «элементарных процессов» с онтогенезом. Советский ботаник К. И. Мейер подвёл итоги изучения эволюции гаметофита и спорофита высших споровых растений и их органов (1958). Он подчёркивает плодотворность сравнительно-морфогенетического метода - сопоставления морфологических структур ныне живущих растений из разных по эволюционному уровню групп и построения морфогенетических рядов, не являющихся рядом предков-потомков, но демонстрирующих возможные пути преобразования тех или иных органов. Вопросы морфологической эволюции покрытосеменных разрабатывает советский ботаник А. Л. Тахтаджян, исследующий соотношение онтогенеза и филогенеза и развивающий в ботанике учение А. Н. Северцова о модусах морфологической эволюции. Ряд работ по эволюции цветка и монография «Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения» (1937) принадлежат советскому ботанику Б. М. Козо-Полянскому. Сводку по эволюционной морфологии цветковых опубликовал в 1961 американский учёный Л. Имс. Теломную теорию продолжали разрабатывать французские учёные П. Бертран (1947), Л. Амберже (1950-64) и другие. Применительно к происхождению цветка многие сторонники теломной теории высказали противоречивые суждения. В 40-50-е гг. 20 в. разгорелась дискуссия между сторонниками классической стробилярной теории происхождения цветка (А. Имс, А. Л. Тахтаджян, английский ботаник Э. Корнер и др.) и представителями «новой» теломной морфологии. В результате дискуссии крайние взгляды подверглись острой критике и четко выявились положительные стороны теломной теории, которая убедительно рисует ход эволюции вегетативных органов. Много работ посвящено происхождению своеобразных морфологических черт однодольных, в том числе злаков (А. Арбер, А. Имс, М. С. Яковлев, К. И. Мейер, Л. В. Кудряшов, А. Жак-Феликс и др.). Онтогенетическое направление в значительной степени слилось с экспериментальным и интенсивно развивается в контакте с физиологией растений (морфогенез). Обширная сводка по морфогенезу сделана американским биологом Э. Синнотом (1960). Особенно велика серия работ по изучению конуса нарастания побега и корня как основных источников органо- и гистогенеза у высших растений. Важные теоретические обобщения в этой области сделаны швейцарским учёным О. Шюппом (1938), американским - А. Фостером с сотрудниками (1936-54), К. Эсау (1960-65), немецким - Г. Гуттенбергом (1960-1961), английским - Ф. Клоусом (1961). Закономерности деятельности верхушки побега в связи с общими вопросами организации и эволюции растений изучают английский ботаник К. Уордлоу и его школа (1952-69). Во Франции большое влияние на морфологические работы оказала новая онтогенетическая теория листорасположения, разработанная Л. Плантефолем (1947), а также работы Р. Бюва и его сотрудников (50-е гг.). Плодотворно работают лаборатории экспериментальной М. р. в ряде университетов Франции и в научном центре в Орсе (Р. Нозеран и др.). Эндогенным ритмам морфогенеза посвящены работы Э. Бюннинга (ФРГ). В СССР наиболее важные работы в области морфогенеза с широким применением анатомических методов ведутся с 40-х гг. В. К. Василевской с сотрудниками (особенно на объектах, живущих в суровых экологических условиях); с 50-х гг. - Ф. М Куперман с сотрудниками (учение об этапах органогенеза и их зависимости от внешних условий), а также В. В. Скрипчинским с сотрудниками (морфогенез травянистых растений, в частности геофитов). Близки к морфогенетическому направлению работы физиологов - Д. А. Сабинина (1957, 1963), В. О. Казаряна с сотрудниками (с 1952). Преимущественно морфогенезу цветка и плода посвящены работы Н. В. Первухиной, М. С. Яковлева. М. И. Савченко, М. Ф. Даниловой и др. Серия работ И. Г. Серебрякова и его школы (с 1947) посвящена морфологическим аспектам побегообразования и ритмам сезонного развития растений разных зон СССР. Морфологические изменения при прохождении растениями большого жизненного цикла изучают на основе разработанной Т. А. Работновым (1950) возрастной периодизации ученики и сотрудники И. Г. Серебрякова и А. А. Уранова. Экологическая М. р. развивается в плане дальнейшего регионального описания и классификации жизненных форм растений, а также всестороннего изучения приспособления их к крайним условиям: на Памире (И. А. Райкова, А. П. Стешенко и др.), в казахстанских и среднеазиатских степях, пустынях и в горных районах (Е. П. Коровин, М. В. Культиасов, Е. М. Лавренко, Н. Т. Нечаева), в тундрах и лесотундрах (Б. А. Тихомиров с сотрудниками) и т. д. Вопросы классификации и эволюции жизненных форм многосторонне разрабатывал И. Г. Серебряков (1952-64), наметивший главное направление морфологической эволюции в линии от древесных растений к травянистым - сокращение длительности жизни надземных скелетных осей. Его школа ведёт исследование путей эволюции жизненных форм в конкретных систематических группах; это перспективное направление развивается также школой немецкого ботаника Г. Мейзеля (ГДР). К этой же области относятся работы В. Н. Голубева (1957). Важную основу для оценки общих направлений эволюции жизненных форм дали работы англичанина Э. Корнера (1949-55) и швейцарца Э. Шмида (1956, 1963). Значение для народного хозяйства.
Данные сравнительной, экологической и экспериментальной М. р. позволяют не только понять закономерности формообразования, но и использовать их в практике. Работы по онтоморфогенезу и экологической М. р. важны для разработки биологических основ лесо- и луговодства, приёмов выращивания декоративных растений и рекомендаций по рациональному использованию дикорастущих полезных растений (лекарственных и др.) с учётом их возобновления, биологического контроля над ростом культурных растений. Интродукционные работы, ведущиеся в ботанических садах, основываются на данных онтогенетической и экологической М. р. и в то же время дают материал для новых теоретических обобщений. Конгрессы, съезды, органы печати.
Вопросы М. р. неоднократно обсуждались на международных ботанических конгрессах, особенно на 5-м (Лондон, 1930), 8-м (Париж, 1954), 9-м (Монреаль, 1959) и международных симпозиумах по отдельным проблемам (например, по росту листа - Лондон, 1956). Регулярно собираются коллоквиумы по М. р. во Франции (например, по структуре соцветий - Париж, 1964; по жизненным формам - Монпелье, 1965; по общим вопросам структурной организации - Клермон-Ферран, 1969; по ветвлению - Дижон, 1970). В СССР проблемы М. р. обсуждаются на съездах Ботанического общества, на Всесоюзном совещании по морфогенезу (Москва, 1959), Всесоюзной межвузовской конференции по М. р. (Москва, 1968). Работы по М. р. публикуются в международном журнале «Phytomorphology» (Delhi, 1951). В СССР регулярно выходят сборники трудов Ботанического института АН СССР серии «Морфология и анатомия растений» (с 1950); морфологические работы публикуются в «Ботаническом журнале» (с 1916), «Бюллетене Московского общества испытателей природы» (с 1829), «Научных докладах высшей школы» (с 1958) и других биологических журналах. Лит.:
Комарницкий Н. А., Морфология растений, в кн.: Очерки по истории русской ботаники, М., 1947; Серебряков И. Г., Морфология вегетативных органов высших растений, М., 1952; Гёте И. В., Избр. соч. по естествознанию, пер. [с нем.], М., 1957; Мейер К. И., Морфогения высших растений, М., 1958; Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э., Артюшенко З. Т., Атлас по описательной морфологии высших растений, т. 1-2, М., 1956-62; Серебряков И. Г., Экологическая морфология растений, М., 1962; Имс А. Д., Морфология цветковых растений, пер. с англ., М., 1964; Тахтаджян А. Л., Основы эволюционной морфологии покрытосеменных, М. - Л., 1964; его же, Происхождение и расселение цветковых растений, Л.1 1970; Göbel К., Organographie der Pflanzen, Tl 1-2, Jena, 1928-33; Troll W., Vergleichende Morphologic der höheren Pflanzen, Bd 1-2, В., 1935-39; его же, Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie, Tl 1-2, Jena, 1954-57; Wardlaw С., Organization and evolution in plants, L., 1965. Т. И. Серебрякова.
Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия
.
1969-1978
.
Смотреть что такое "Морфология растений" в других словарях:
Наука о закономерностях строения и процессах формообразования растений. В широком смысле М. р. изучает формы на всех уровнях от целого растения до клеточных органоидов и макромолекул, в узком только макроструктуры. В этом случае из неё выделяются … Биологический энциклопедический словарь
Морфология (в биологии) изучает как внешнее (форму, структуру, цвет, образцы) организма, таксона или его составных частей, так и внутреннее строение живого организма (например, морфология человека). Подразделяется на наружную морфологию (или… … Википедия
Отрасль ботаники, наука о формах растений. Во всей своей обширности эта часть науки заключает в себе не только исследование внешних форм растительных организмов, но также анатомию растений (морфология клеточки) и систематику их (см.), которая… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
морфология растений - раздел ботаники; наука, изучающая закономерности строения растений и процессы формообразования в их онтогенезе и филогенезе … Анатомия и морфология растений
МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ - отрасль ботаники, изучающая закономерности строения и процессы формообразования у растений в их онтогенезе и филогенезе … Словарь ботанических терминов
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Морфология растений как наука
Морфология растений - раздел ботаники, наука о закономерностях строения и процессах формообразования растений. Растительные организмы при этом рассматриваются как в своём индивидуальном развитии (онтогенезе), так и в эволюционно-историческом развитии (филогенезе). Морфология растений - основополагающий раздел ботаники.
Морфология растений в широком смысле включает в себя анатомию растений и другие направления ботаники, занимающиеся морфологией растений на микроуровне. Морфология растений в узком смысле занимается изучением строения и формообразования растений на макроскопическом (главным образом на организменном) уровне.
Морфология растений наука о закономерностях строения и процессах формообразования растений в их индивидуальном и эволюционно-историческом развитии. Один из важнейших разделов ботаники. По мере развития Морфология растений из неё выделились как самостоятельные науки Анатомия растений, изучающая тканевое и клеточное строение их органов, Эмбриология растений, изучающая развитие зародыша, и Цитология - наука о строении и развитии клетки. Таким образом, Морфология растений в узком смысле изучает строение и формообразование, главным образом на организменном уровне, однако в её компетенцию входит также рассмотрение закономерностей популяционно-видового уровня, поскольку она имеет дело с эволюцией формы.
Основные проблемы и методы изучения .
Основные проблемы Морфологии растений: выявление морфологического многообразия растений в природе; изучение закономерностей строения и взаимного расположения органов и их систем; исследования изменений общей структуры и отдельных органов в ходе индивидуального развития растения (онтоморфогенез); выяснение происхождения органов растений в ходе эволюции растительного мира (филоморфогенез); изучение воздействия различных внешних и внутренних факторов на формообразование. Таким образом, не ограничиваясь описанием определённых типов строения, Морфология растений стремится выяснить динамику структур и их происхождение. В форме растительного организма и его частей внешне проявляются закономерности биологической организации, т. е. внутренние взаимосвязи всех процессов и структур в целостном организме.
В теоретической Морфология растений различают 2 взаимосвязанных и дополняющих друг друга подхода к истолкованию морфологических данных: выявление причин возникновения тех или иных форм (с точки зрения факторов, непосредственно действующих на Морфогенез) и выяснение биологического значения этих структур для жизнедеятельности организмов (с точки зрения приспособленности), что ведёт к сохранению определённых форм в процессе естественного отбора.
Основные методы морфологических исследований - описательный, сравнительный и экспериментальный. Первый заключается в описании форм органов и их систем (органография). Второй - в классификации описательного материала; применяется также при исследовании возрастных изменений организма и его органов (сравнительно-онтогенетический метод), при выяснении эволюции органов путём сопоставления их у растений разных систематических групп (сравнительно-филогенетический метод), при изучении влияния внешней среды (сравнительно-экологический метод). И, наконец, с помощью третьего - экспериментального - метода искусственно создаются контролируемые комплексы внешних условий и изучается морфологическая реакция растений на них, а также путём хирургического вмешательства изучаются внутренние взаимосвязи между органами живого растения.
Морфология растений тесно связана с другими разделами ботаники: палеоботаникой, систематикой и филогенией растений (форма растений - результат длительного исторического развития, отражает их родство), физиологией растений (зависимость формы от функции), экологией, географией растений и геоботаникой (зависимость формы от внешней среды), с генетикой (наследование и приобретение новых морфологических признаков) и растениеводством.
Задачи
Важнейшая задача, которая стоит перед морфологией растений (в широком смысле), состоит в описании и наименовании органов и тканей растительного организма. Ещё одной задачей морфологии растений является изучение процессов формообразования растительных органов (с целью установления закономерностей их морфогенеза) и тканей (с целью установления закономерностей их гистогенеза) - как в индивидуальном, так и в историческом развитии растений.
Направления морфологии.
Исторически морфология растений начинала развиваться как описательная морфология, занимаясь описанием разнообразия форм растительного мира. Ботаника как полноценная наука стала развиваться лишь благодаря работам Карла Линнея (1707--1778) по описательной морфологии.
Сейчас в морфологии растений выделяются следующие специализированные направления (разделы, дисциплины), отличающиеся предметами исследования:
· органография - основной раздел морфологии растений; занимается описанием и сравнительным анализом внешнего строения органов растений;
· анатомия растений - изучение строения растений на уровне клеток и тканей;
· эмбриология растений - изучение закономерностей образования, строения и развития зародыша растений;
· цитология растений - изучение растительной клетки;
· гистология растений - изучение растительных тканей;
· морфология вымерших растений - это направление является одновременно разделом палеоботаники;
· биоморфология, или экологическая морфология - изучение связей и зависимостей между процессами индивидуального развития растений, включая закономерности формирования их органов, и факторами внешней среды. Этот раздел морфологии растений особенно активно стал развиваться во второй половине XX века.
С точки зрения основных используемых оптических методов разделы морфологии растений подразделяют на две группы:
1. микроморфологию (микроскопическую морфологию) - сюда относятся те разделы, которые изучают растительные организмы с помощью микроскопии: цитологию, гистологию, эмбриологию, а также анатомию растений (если последнюю рассматривать как составную часть морфологии);
2. макроморфологию (макроскопическую морфологию) - сюда относятся те разделы, предметом изучения которых является внешнее строение растений в целом либо отдельных растительных органов и для которых методы микроскопии не являются основными.
Морфологические исследования растений играют важную роль в работах, связанных с вопросами охраны окружающей среды, в том числе с вопросами определения степени влияния загрязнений на растительные организмы.
Органы растений.
Растения, как и все живые существа, состоят из клеток. Сотни клеток одинаковой формы и с одинаковой функцией образуют ткань, из нескольких тканей состоит орган. Основными органами растения являются корни, стебель и листья, каждый из них выполняет вполне определенную функцию. Важными органами, предназначенными для размножения, являются цветки, плоды и семена.
Корни.
У корней две основных функции: первая - питать растение, вторая - закреплять его в почве. Действительно, корни поглощают из земли воду и растворенные в ней минеральные соли, таким образом они обеспечивают постоянное снабжение растения влагой, которое необходимо как для его выживания, так и для его роста. Вот почему так важно, чтобы растение не завяло и не засохло, регулярно поливать его в жаркое и засушливое время.
Видимая снаружи часть корня - это растущая гладкая без волосков часть, в которой происходит максимальный рост. Точка роста покрыта тонкой защитной оболочкой, корневым чехликом, который облегчает проникновения корня в землю. Всасывающая зона, находящаяся недалеко от точки роста, предназначена для того, чтобы всасывать воду и минеральные соли, необходимые растению, она покрыта густым пушком, который легко разглядеть с помощью увеличительного стекла и который составляют тончайшие корешки, называемые корневыми волосками. Проводящая зона корней выполняет функцию переноса элементов питания. Кроме того, у них есть и функция поддержки, они накрепко закрепляют растение в почве. Форма, размеры, строение и другие особенности корней тесно связаны с этими функциями и, конечно же, изменяются в зависимости от той среды, в которой им приходится развиваться. Обычно корни бывают подземными, но встречаются водные и воздушные.
Корни даже у растений одного вида бывают самой разной длины, которая зависит от типа почвы и от количества содержащейся в ней воды. В любом случае корни намного длиннее, чем мы думаем, особенно если принимать во внимание и самые тоненькие корневые волоски, чье предназначение - поглощать; в общем, корневой аппарат развит намного сильнее, чем находящаяся на поверхности земли надземная часть растения.
Стебель.
Основные функции стебля - поддержка надземной части и связь между корневой системой и листвой, при этом стебель регулирует равномерное распределение питательных веществ по всем внутренним органам растения. На стебле там, где прикрепляются листья, видны иногда достаточно заметные утолщения, которые называются узлы, часть стебля между двумя узлами называется междоузлием. Стебель в зависимости от его плотности имеет разные наименования:
Стебель, если он не очень плотный, как у большинства травянистых растений;
Соломина, если он полый и разделен, как у злаков, хорошо видными узлами. Обычно в таком стебле много кремнезема, что увеличивает его прочность;
Ствол, если он древесный и разветвленный, как у большинства деревьев; или же древесный, но не разветвленный, с листьями на верхушке, как у пальм.
В зависимости от плотности стебля растения подразделяются на:
Травянистые, у которых нежный, не одревесневший стебель;
Полукустарниковые, у которых стебель одревесневает ствол только у основания;
Кустарниковые, у которых все ветви одревесневшие, ветвятся от самого основания;
Древесные, у которых ствол полностью одревесневший, у него есть центральная ось (собственно ствол), разветвляющийся только в верхней части.
В зависимости от длительности жизни, которая связана с жизненным циклом, травянистые растения обычно подразделяются следующим образом:
Однолетние, или однолетники, если они растут только один год и погибают после того, как отцветут, дадут плоды и рассеют семена;
Двулетние, или двулетники, если они растут два года (обычно в первый год у них появляется только розетка листьев, на втором году они цветут, дают плоды, потом засыхают);
Многолетние, или многолетники, если живут более двух лет, обычно каждый год цветут и дают плоды, и "отдыхают", то есть у них в холодные или засушливые времена отмирает надземная часть, но подземная часть растения остается живой. Есть растения, у которых часть стебля может изменяться и превращаться в настоящий запасающий орган. Обычно это подземные стебли, которые служат для вегетативного размножения, а также для сохранения растения в неблагоприятный для роста период. Самые известные из них - это клубни (как у картофеля), корневища (ирис) и луковицы (нарцисс, гиацинт, лук).
Листья.
У листьев много различных функций, главная - это уже упоминавшийся фотосинтез, то есть химическая реакция в ткани листа, с помощью которой создаются не только органические вещества, но и кислород, который необходим для жизни на нашей планете. Обычно лист состоит из черешка, листовой пластинки более или менее широкой, которую поддерживают жилки, и прилистников. Черешок соединяет лист со стеблем. Если черешка нет, то листья называются сидячими. Внутри листа находятся сосудисто-волокнистые пучки. Они продолжаются в листовой пластинке, разветвляясь, образуют густую сетку из жилок (нервацию), по которым циркулирует сок растения, кроме того они поддерживают пластинку, придавая ей прочность. Основываясь на расположении основных жилок, различают различные типы жилкования: пальчатое, перистое, параллельное и дугонервное. У листовой пластинки в зависимости от того, какому растению она принадлежит, бывает разная плотность (твердые, сочные и т. д.) и совершенно разные формы (округлая, эллиптическая, ланцетовидная, стреловидная и т. д.). И край листовой пластинки получает свое название в зависимости от своего строения (цельный, зубчатый, пильчатый, лопастной и т. д.). Если выемка доходит до центральной жилки, то лопасти становятся независимыми и могут приобрести форму листочков, в таком случае листья называются сложными, они, в свою очередь, подразделяются на пальчато-сложные, перисто-сложные и так далее.
Цветки .
Красота и оригинальность форм и окраски цветков имеют вполне определенную цель. Всем этим, то есть выработанными веками хитростями и приспособлениями, природа время от времени снабжает цветок только для того, чтобы его род продолжался. Цветок, у которого есть мужские и женские органы, для достижения этой цели должен пережить два важнейших и необходимейших процесса: опыление и оплодотворение. Обычно у высших растений цветки двуполые, то есть в них есть и мужские и женские органы. Только в некоторых случаях полы разделены: у двудомных, например у ивы, остролиста и лавра, мужские и женские цветки находятся на разных экземплярах, а у однодомных, например у кукурузы и тыквы, на одном растении отдельно размещаются и мужские и женские цветки. На самом деле, все части, из которых состоит цветок, представляют собой различные видоизменения листа, которые произошли для того, чтобы выполнять различные функции. ботаника морфология корень
Над цветоносом можно заметить утолщение, называемое цветоложе, на котором располагаются разные части цветка. Двойной, или простой, околоцветник представляет собой наружную и наиболее броскую часть цветка, околоцветник в прямом смысле этого слова охватывает репродуктивные органы и состоит из чашечки и венчика. Чашечка состоит из листочков, обычно зеленых, называемых чашелистики, их задачей особенно в тот период, когда цветок находится в стадии бутона, является защита внутренних частей. Когда чашелистики спаяны между собой, как у гвоздики, чашечка называется сростнолепестной, а когда они разделены, например, как у розы, чашечка раздельнолепестная. Чашечка редко опадает, а в некоторых случаях она не только сохраняется, но и разрастается, чтобы лучше выполнять свою защитную функцию. Венчик - второй элемент околоцветника - состоит из лепестков, обычно ярко окрашенных и иногда приятно пахнущих. Основная их функция - это привлечение насекомых для того, чтобы облегчить опыление и соответственно размножение. Когда лепестки между собой более или менее спаяны, венчик носит название спайнолепестного, а если они разделены, то раздельнолепестного. Когда же нет явного различия между чашечкой и венчиком, как, например, у тюльпана, околоцветник называется простым венчиковидным, а сам цветок простым. Репродуктивный мужской аппарат цветка, или андроцей, состоит из разного количества тычинок, состоящих из стерильного, тонкого и вытянутого стебелька, называемого тычинковой нитью, на верхушке которой находится пыльник, в нем содержатся мешочки с пыльцой. Цветочная пыльца, оплодотворяющий мужской элемент, обычно желтого или оранжевого цвета.
Репродуктивный женский аппарат цветка, или гинецей, образован одним или несколькими пестиками. Каждый из них состоит из нижней полой и вздутой части, называемой завязь, содержащей один или несколько семязачатков, верхняя нитевидная часть носит название столбик, а его верхушка, предназначенная для сбора и удержания пыльцевых зерен, называется рыльце.
Цветки на растении могут располагаться по одному, на верхушке или в пазухах ветвей, но чаще они объединяются в группы, так называемые соцветия.
Среди соцветий наиболее обычными являются следующие: соцветия, образованные цветками на цветоножках: кисть, например, глициния, метелка (сирень), зонтик (морковь) и щиток, как у груши. Соцветия, образованные бесстебельковыми, то есть сидячими цветками: колос (пшеница), сережка (лещина), корзинка (маргаритка).
Опыление.
Очень часто ветер, вода, насекомые и другие животные принимают невольное участие в важнейшей операции опыления, необходимого для размножения растений. Многочисленные насекомые, например, пчелы, шмели и бабочки в поисках нектара, сахаристого вещества, находящегося в нектарниках, расположенных во внутренней части многих цветков, садятся на цветки. Когда они задевают тычинки, то из созревших пыльников на них попадает пыльца, и они переносят ее на другие цветки, где пыльца попадает на рыльце. Так происходит оплодотворение. У яркой окраски, привлекательной формы и у аромата цветков есть вполне определенная функция привлечения насекомых-опылителей, которые переносят пыльцу с одного цветка на другой.
Пыльцу, особенно очень легкую, которой бывает очень много у растений с маленькими цветками без венчика, следовательно, не привлекательных для насекомых, переносит и ветер. Именно эта пыльца, переносимая в огромных количествах по воздуху, бывает причиной большинства весенних аллергий.
Плоды и семена.
После оплодотворения стенки завязи претерпевают глубокие изменения, одревесневают или становятся мясистыми, они образуют плод (или околоплодник, семенник), в то же время развиваются и семязачатки. Накапливая запас питательных веществ, они превращаются в семена. Часто, когда плод созреет, он бывает вкусным, мясистым, ярко окрашенным и приятно пахнет. Этим он привлекает животных, съев его, они помогают распространению семян. Если плод не ярко окрашен и не мясист, значит, его семена будут распространяться по-другому. Например, у плода лугового одуванчика есть легкие пушинки, напоминающие маленький парашют, а у плодов клена и липы есть крылышки и они легко переносятся ветром; у других плодов, например, репейника есть крючочки, которыми они цепляются за шерсть овец и за одежду человека.
Среди мясистых плодов наиболее известными являются костянка, внутри нее находится одно семя, защищенное околоплодником (вишня, слива, маслина), и ягода, в которой обычно много семян и они погружены непосредственно в мякоть (виноград, помидор).
Сухие плоды обычно подразделяются на раскрывающиеся (растрескивающиеся) и нераскрывающиеся (нерастрескивающиеся) в зависимости то того, раскрываются ли они самостоятельно, созрев, или же нет. Например, к первой группе принадлежат бобы, или стручки бобовых (горох, фасоль), листовки (левкой, редис, бурачок), коробочка (мак) и семянка (борец). В плодах второй группы всегда находится одно семечко, практически спаянное с самим плодом. Наиболее известные примеры - это зерновка у злаковых, крылатка у клена и вяза и семянка с хохолком у сложноцветных.
Внутри плода находится семя, в котором есть зародыш, практически будущее растение в миниатюре. Попав в почву, где семя может прорасти, оно выходит из состояния покоя, в котором оно иногда может пребывать даже несколько лет, и начинает всходить. Таким образом, семя завершает выполнение своей функции, то есть защиты и питания ростка, который не мог самостоятельно существовать, и начинается новая жизнь.
Под наружным защитным слоем, называемым кожурой (оболочкой), ясно виден стебелек с двумя зародышевыми листочками, которые называются семядоли, в них большой запас питательных веществ, корешок и семяпочка (семязачаток).
При прорастании семя претерпевает различные изменения: сначала развивается корешок, который удлиняется в земле, а потом маленькая почка, семядоли постепенно отдают свои запасы и понемногу растение начинает приобретать свою форму, развивая три основных органа - корень, стебель и лист.
Краткий исторический очерк.
Истоки Морфология растений, как и вообще ботаники, уходят в глубокую древность. Терминология морфологических описаний растений выработана в основном в 17 в.; тогда же сделаны первые попытки теоретических обобщений (итальянские учёные А. Чезальпино, М. Мальпиги, немецкий - И. Юнг). Однако становление Морфология растений как самостоятельной науки относится к концу 18 в., когда появилась книга "Опыт о метаморфозе растений" (1790) И.В. Гёте, который предложил и сам термин "морфология" (1817). Гёте подчёркивал общность в многообразии форм органов растений и показал, что все органы побега, от семядолей до частей цветка, представляют видоизменения (метаморфозы) одного и того же "в типе" элементарного бокового органа - листа. Причина метаморфоза, по Гёте, - изменение питания вновь образующихся листьев по мере удаления верхушки побега от почвы. Работы Гёте оказали решающее влияние на последующее развитие морфологии растений. Однако в представлении о "типе" органа, которое для самого Гёте было вполне реальным, заключалась и возможность идеалистического подхода, т. е. толкования его как "идеи" органа, воплощаемой в разных формах. Многие последователи Гёте именно в таком духе и развивали сравнительную Морфология растений Таковы первые концепции "фитонизма", согласно которым высшее растение - есть совокупность отдельных растеньиц - "фитонов" (французский учёный Ш. Годишо, 1841; немецкий учёный К. Шульц, 1843), и представления об изначально существующих "идеальных" трёх основных органах растений (немецкий ботаник А. Браун, 50-е гг. 19 в.) и др.
1-я половина 19 в. характеризуется расцветом Морфологии растений О.П. Декандоль (1827), независимо от Гёте, пришёл к представлению о единстве органов и их метаморфозе. Р. Броуну принадлежат первые исследования семяпочки у голо- и покрытосеменных; он открыл архегонии и спермин у хвойных. В развитии сравнительной Морфология растений значительную роль сыграл немецкий ботаник А. Браун, исследовавший природу метаморфизированных органов и создавший вместе с К. Шимпером учение о математических закономерностях листорасположения (филлотаксис). В 1-й половине 19 в. были заложены основы онтогенетического и филогенетического направлений в Морфологии растений Активным пропагандистом онтогенетического метода был немецкий ботаник М. Шлейден (1842--1848). Начало развитию филогенетической Морфология растений было положено трудами немецкого ботаника В. Гофмейстера (1849--51), описавшего Чередование поколений и доказавшего гомологию органов размножения плауновидных, папоротников и голосеменных. Благодаря этому удалось установить морфологическую, а затем и эволюционную связь между споровыми и семенными растениями.
Во 2-й половине 19 и начале 20 вв. большое влияние на развитие Морфология растений оказала эволюционная теория Ч. Дарвина (см. Дарвинизм). Эволюционная, или филогенетическая, Морфология растений получила дальнейшее развитие в трудах русских ботаников И.Д. Чистякова, И.Н. Горожанкина и его школы, немецких - Н. Прингсхейма, Э. Страсбургера и др., которые разрабатывали учение о гомологии органов размножения разных групп растений и о циклах их развития. В этом направлении сыграли особую роль также работы И.Н. Горожанкина по развитию Гаметофита и оплодотворению у голосеменных, В.И. Беляева, исследовавшего развитие мужского гаметофита у разноспоровых, и открытие С.Г. Навашиным (в 1898) двойного оплодотворения (См. Двойное оплодотворение) у цветковых растений. Большое значение имели работы чешских ботаников Л. Челаковского (1897--1903) и И. Веленовского (1905--13). Другое направление в эволюционной Морфологии растений основывалось главным образом на изучении ископаемых растений. Труды английского ботаника Ф. Боуэра (1890--1908, 1935), немецкого - Г. Потонье (1895--1912) и французского - О. Линье (1913--14) осветили кардинальные вопросы происхождения основных органов высших наземных растений. Эти учёные показали 2 возможных пути возникновения листостебельной структуры: образование поверхностных боковых выростов (энаций) на первичной безлистной оси и дифференциация первоначальной системы ветвящихся цилиндрических однородных органов, при которой происходило уплощение и срастание между собой части ветвей с образованием крупных плоских листьев. В этих работах была предсказана структура древнейших наземных растений - псилофитов, открытых лишь в 1917. Идеи Боуэра, Потонье и Линье послужили основой для теломной теории, сформулированной в 1930 немецким ботаником В. Циммерманом. Большую роль в развитии Морфология растений сыграла Стелярная теория эволюции проводящей системы высших растений, предложенная французским ботаником Ф. ван Тигемом (70-е гг. 19 в.) и развитая американским - Э. Джефри (1897) и его школой. Некоторые морфологи продолжали развивать "фитонистические" взгляды на строение тела растений, приобретшие материалистический и динамический характер (американский ботаник Аса Грей, итальянский - Ф. Дельпино, чешский морфолог И. Веленовский, русский - А.Н. Бекетов, французский - Г. Шово). Дальнейшее переосмысливание понятия "фитона" как метамера высокодифференцированного органа-побега привело к чисто онтогенетическому представлению о нём как единице роста (английский - Дж. Пристли, 30-е гг. 20 в., швейцарский - О. Шюпп, 1938, советский ботаник Д.А. Сабинин, 1963). Важные достижения эволюционной Морфология растений - теории происхождения цветка: стробилярная, сформулированная английскими ботаниками Н. Арбером и Дж. Паркином (1907), и псевдантовая, принадлежащая австрийскому ботанику Р. Веттштейну (1908). Русский ботаник Х.Я. Гоби в 1921 опубликовал первую зволюционную классификацию плодов.
Онтогенетическая Морфология растений в последарвиновский период развивалась в тесном контакте с филогенетической и экспериментальной. Немецкий ботаник А. Эйхлер исследовал историю развития листа (1869) и закономерности строения цветка (1878--1882), русский ботаник В.А. Дейнега - онтогенез листьев у однодольных и двудольных растений (1902). Крайне метаморфизированные формы растений изучали онтогенетическим методом русские морфологи Н.Н. Кауфман на кактусах (1862), Ф.М. Каменский на пузырчатках (1877, 1886), С.И. Ростовцев на рясках (1902). В развитие экспериментальной Морфология растений (термин предложен К.А. Тимирязевым, 1890) большой вклад внёс А.Н. Бекетов, который считал важнейшими факторами формообразования физиологической функции органов растения и воздействие внешних условий. Русский ботаник Н.Ф. Леваковский одним из первых экспериментально изучил поведение побегов наземного растения в водной среде (1863), немецкий физиолог Г. Фёхтинг наблюдал в эксперименте (1878--82) влияние различных естественных условий на форму и открыл явление полярности у растений. Немецкие ботаники Г. Клебс (1903) и К. Гёбель (1908) показали в опытах зависимость форм роста органов от конкретных факторов - света, влаги, пищи - и получили искусственные метаморфозы. Гёбелю принадлежит многотомный сводный труд "Органография растений" (1891--1908), где описание органов дано в онтогенезе с учётом внешних условий и с экспериментальной проверкой причин формообразования. В области экспериментальной Морфология растений плодотворно работали австрийский ботаник Ю. Визнер (1874--89, 1902), чешский - Р. Досталь (серия работ по экспериментальному побегообразованию, с 1912) и др. К этой же области Морфология растений примыкают труды советского ботаника Н.П. Кренке (1928, 1950), изучавшего регенерацию у растений и закономерности возрастных морфологических изменений побега и сформулировавшего теорию "циклического старения и омоложения" растений (1940).
Экологическая Морфология растений зародилась одновременно с географией и экологией растений. Одна из основных её проблем - изучение жизненных форм (См. Жизненная форма) растений. Основоположники этого направления - датчане Э. Варминг (1902--16) и К. Раункиер (1905--07), немецкий ботаник А. Шимпер (1898). Русские и советские ботанико-географы и геоботаники интенсивно изучали особенности приспособительных структур и способы возобновления и размножения растений разных ботанико-географических зон и областей (А.Н. Краснов, 1888; Д.Е. Янишевский, 1907--12, 1934; Г.Н. Высоцкий, 1915, 1922--28; Л.И. Казакевич, 1922; Б.А. Келлер, 1923--33; В.Н. Сукачев, 1928--38; Е.П. Коровин, 1934--35; В.В. Алехин, 1936, и др.).
Современные проблемы и направления морфологии растений.
Описательная Морфология растений сохраняет значение для систематики при составлении "Флор", определителей, атласов, справочников. Сравнительно-морфологическое направление представлено работами В. Тролля (ФРГ) и его школы. Ему принадлежит капитальная сводка по сравнительной морфологии высших растений (1935--39), ряд учебных руководств и многотомный труд по морфологии соцветий (1959--64). Английский ботаник А. Арбер при обсуждении сравнительно-морфологических данных пришла к своеобразной теории происхождения листа как "неполного побега", близкой к теломной теории. Сравнительной морфологии вегетативных органов высших растений на онтогенетической и филогенетической основе посвящен труд (1952) советского ботаника И.Г. Серебрякова. Работы по структуре и классификации плодов принадлежат советским ботаникам Н.Н. Кадену (с 1947) и Р.Е. Левиной (с 1956). Эволюционная Морфология растений обогатилась новой серией работ В. Циммермана (1950--65), который развил созданную им теломную теорию и показал тесную связь филогенетических "элементарных процессов" с онтогенезом. Советский ботаник К.И. Мейер подвёл итоги изучения эволюции гаметофита и спорофита высших споровых растений и их органов (1958). Он подчёркивает плодотворность сравнительно-морфогенетического метода - сопоставления морфологических структур ныне живущих растений из разных по эволюционному уровню групп и построения морфогенетических рядов, не являющихся рядом предков-потомков, но демонстрирующих возможные пути преобразования тех или иных органов. Вопросы морфологической эволюции покрытосеменных разрабатывает советский ботаник А.Л. Тахтаджян, исследующий соотношение онтогенеза и филогенеза и развивающий в ботанике учение А.Н. Северцова о модусах морфологической эволюции. Ряд работ по эволюции цветка и монография "Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения" (1937) принадлежат советскому ботанику Б.М. Козо-Полянскому. Сводку по эволюционной морфологии цветковых опубликовал в 1961 американский учёный Л. Имс. Теломную теорию продолжали разрабатывать французские учёные П. Бертран (1947), Л. Амберже (1950--64) и другие. Применительно к происхождению цветка многие сторонники теломной теории высказали противоречивые суждения. В 40--50-е гг. 20 в. разгорелась дискуссия между сторонниками классической стробилярной теории происхождения цветка (А. Имс, А.Л. Тахтаджян, английский ботаник Э. Корнер и др.) и представителями "новой" теломной морфологии. В результате дискуссии крайние взгляды подверглись острой критике и четко выявились положительные стороны теломной теории, которая убедительно рисует ход эволюции вегетативных органов. Много работ посвящено происхождению своеобразных морфологических черт однодольных, в том числе злаков (А. Арбер, А. Имс, М.С. Яковлев, К.И. Мейер, Л.В. Кудряшов, А. Жак-Феликс и др.).
Онтогенетическое направление в значительной степени слилось с экспериментальным и интенсивно развивается в контакте с физиологией растений (морфогенез). Обширная сводка по морфогенезу сделана американским биологом Э. Синнотом (1960). Особенно велика серия работ по изучению конуса нарастания побега и корня как основных источников органо- и гистогенеза у высших растений. Важные теоретические обобщения в этой области сделаны швейцарским учёным О. Шюппом (1938), американским - А. Фостером с сотрудниками (1936--54), К. Эсау (1960--65), немецким - Г. Гуттенбергом (1960--1961), английским - Ф. Клоусом (1961). Закономерности деятельности верхушки побега в связи с общими вопросами организации и эволюции растений изучают английский ботаник К. Уордлоу и его школа (1952--69). Во Франции большое влияние на морфологические работы оказала новая онтогенетическая теория листорасположения, разработанная Л. Плантефолем (1947), а также работы Р. Бюва и его сотрудников (50-е гг.). Плодотворно работают лаборатории экспериментальной Морфология растений в ряде университетов Франции и в научном центре в Орсе (Р. Нозеран и др.). Эндогенным ритмам морфогенеза посвящены работы Э. Бюннинга (ФРГ). В СССР наиболее важные работы в области морфогенеза с широким применением анатомических методов ведутся с 40-х гг. В.К. Василевской с сотрудниками (особенно на объектах, живущих в суровых экологических условиях); с 50-х гг. - Ф. М Куперман с сотрудниками (учение об этапах органогенеза и их зависимости от внешних условий), а также В.В. Скрипчинским с сотрудниками (морфогенез травянистых растений, в частности геофитов). Близки к морфогенетическому направлению работы физиологов - Д.А. Сабинина (1957, 1963), В.О. Казаряна с сотрудниками (с 1952). Преимущественно морфогенезу цветка и плода посвящены работы Н.В. Первухиной, М.С. Яковлева. М.И. Савченко, М.Ф. Даниловой и др. Серия работ И.Г. Серебрякова и его школы (с 1947) посвящена морфологическим аспектам побегообразования и ритмам сезонного развития растений разных зон СССР. Морфологические изменения при прохождении растениями большого жизненного цикла изучают на основе разработанной Т.А. Работновым (1950) возрастной периодизации ученики и сотрудники И.Г. Серебрякова и А.А. Уранова.
Экологическая Морфология растений развивается в плане дальнейшего регионального описания и классификации жизненных форм растений, а также всестороннего изучения приспособления их к крайним условиям: на Памире (И.А. Райкова, А.П. Стешенко и др.), в казахстанских и среднеазиатских степях, пустынях и в горных районах (Е.П. Коровин, М.В. Культиасов, Е.М. Лавренко, Н.Т. Нечаева), в тундрах и лесотундрах (Б.А. Тихомиров с сотрудниками) и т. д. Вопросы классификации и эволюции жизненных форм многосторонне разрабатывал И.Г. Серебряков (1952--64), наметивший главное направление морфологической эволюции в линии от древесных растений к травянистым - сокращение длительности жизни надземных скелетных осей. Его школа ведёт исследование путей эволюции жизненных форм в конкретных систематических группах; это перспективное направление развивается также школой немецкого ботаника Г. Мейзеля (ГДР). К этой же области относятся работы В.Н. Голубева (1957). Важную основу для оценки общих направлений эволюции жизненных форм дали работы англичанина Э. Корнера (1949--55) и швейцарца Э. Шмида (1956, 1963).
Значение для народного хозяйства.
Данные сравнительной, экологической и экспериментальной Морфология растений позволяют не только понять закономерности формообразования, но и использовать их в практике. Работы по онтоморфогенезу и экологической Морфология растений важны для разработки биологических основ лесо- и луговодства, приёмов выращивания декоративных растений и рекомендаций по рациональному использованию дикорастущих полезных растений (лекарственных и др.) с учётом их возобновления, биологического контроля над ростом культурных растений. Интродукционные работы, ведущиеся в ботанических садах, основываются на данных онтогенетической и экологической Морфология растений и в то же время дают материал для новых теоретических обобщений.
Конгрессы, съезды, органы печати.
Вопросы Морфология растений неоднократно обсуждались на международных ботанических конгрессах, особенно на 5-м (Лондон, 1930), 8-м (Париж, 1954), 9-м (Монреаль, 1959) и международных симпозиумах по отдельным проблемам (например, по росту листа - Лондон, 1956). Регулярно собираются коллоквиумы по Морфологии растений во Франции (например, по структуре соцветий - Париж, 1964; по жизненным формам - Монпелье, 1965; по общим вопросам структурной организации - Клермон-Ферран, 1969; по ветвлению - Дижон, 1970). В СССР проблемы Морфология растений обсуждаются на съездах Ботанического общества, на Всесоюзном совещании по морфогенезу (Москва, 1959), Всесоюзной межвузовской конференции по Морфология растений (Москва, 1968).
Список литературы
1. Комарницкий Н.А., Морфология растений, в кн.: Очерки по истории русской ботаники, М., 1947;
2. Серебряков И.Г., Морфология вегетативных органов высших растений, М., 1952; Гёте И. В., Избр. соч. по естествознанию, пер. [с нем.], М., 1957;
3. Мейер К.И., Морфогения высших растений, М., 1958;
4. Фёдоров Ал. А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т., Атлас по описательной морфологии высших растений, т. 1--2, М., 1956--62;
5. Серебряков И.Г., Экологическая морфология растений, М., 1962; Имс А.Д., Морфология цветковых растений, пер. с англ., М., 1964;
6. Тахтаджян А.Л., Основы эволюционной морфологии покрытосеменных, М. - Л., 1964;
7. Gцbel К., Organographie der Pflanzen, Tl 1--2, Jena, 1928--33; Troll W., Vergleichende Morphologic der hцheren Pflanzen, Bd 1--2, В., 1935--39;
8. Gцbel К., Praktische Einfьhrung in die Pflanzenmorphologie, Tl 1--2, Jena, 1954--57;
9. Wardlaw С., Organization and evolution in plants, L., 1965.Т.И. Серебрякова.
10. Коровкин О.А. Анатомия и морфология высших растений: словарь терминов. - М.: Дрофа, 2007. - 268, с. - (Биологические науки: Словари терминов). - 3000 экз. - ISBN 978-5-358-01214-1.
11. Анатомия растений / Транковский Д.А. // Большая советская энциклопедия: [в 30 т.] / гл. ред. А.М. Прохоров. - 3-е изд. - М. : Советская энциклопедия, 1969--1978. (Проверено 21 февраля 2013)
12. Морфология растений / Серебрякова Т.И. // Большая советская энциклопедия: [в 30 т.] / гл. ред. А.М. Прохоров. - 3-е изд. - М. : Советская энциклопедия, 1969--1978. (Проверено 21 февраля 2013)
Размещено на Allbest.ru
...Подобные документы
Изучение методов и задач морфологии растений - отрасли ботаники и науки о формах растений, с точки зрения которой, растение состоит не из органов, а из членов, сохраняющих главные черты своей формы и строения. Функции корня, стеблей, листьев и цветков.
реферат , добавлен 04.06.2010
Фитоморфология как наука. Стебель и побег, их роль для растений. Классификация и значение выделительных тканей цветков. Сущность эмбриогенеза растений. Основные типы ветвлений. Виды млечников и устройство смоляных ходов. Форма и строение нектарников.
лекция , добавлен 02.06.2009
Исследование основных жизненных форм растений. Описание тела низших растений. Характеристика функций вегетативных и генеративных органов. Группы растительных тканей. Морфология и физиология корня. Видоизменения листа. Строение почек. Ветвление побегов.
презентация , добавлен 18.11.2014
Особенности строения листа, его морфология, жилкование, анатомия, старение и листопад. Сравнительный анализ приспособления листьев к различным экологическим условиям. Влияние интенсивности освещения на анатомию листа тенелюбивых и светолюбивых растений.
курсовая работа , добавлен 25.12.2011
Морфолого-биологические особенности и строение почек и побегов древесных и кустарниковых растений. Классификация листьев по форме листовой пластинки, форме основания и верхушки листа, расположению жилок. Морфология плодов и семян, их разновидности.
реферат , добавлен 31.10.2011
Физиологически активные вещества растительной клетки. Элементы, получаемые растением из почвы через корневую систему, их роль в жизни растений. Морфологическое строение побега, расположение листьев. Элементы древесины и луба голосеменных растений.
контрольная работа , добавлен 13.03.2019
Аллергия и механизм ее действия. Микроспорогенез и морфология пыльцы, оценка ее аллергенной активности у различных растений, сроки пыления. Сроки зацветания некоторых аллергенных растений разных экотопов, структура и описание электронного каталога.
курсовая работа , добавлен 18.11.2014
Морфология растений: их жизненные формы; органы. Характеристика основных групп растительных тканей. Сроение образовательных тканей, латеральных меристем. Основные виды проводящих тканей флоэмы, ксилемы. Виды покровных, основных, выделительных тканей.
презентация , добавлен 15.04.2011
Биология - наука о живой природе. Cпоры растений, споровиков и грибов. Хлорофилл - зелёный пигмент, обусловливающий окраску хлоропластов растений в зелёный цвет. Сапрофиты - растения, питающиеся мертвыми и гниющими тканями растений или животных.
презентация , добавлен 25.04.2012
Задачи современной селекции, породы животных и сорта растений. Центры многообразия и происхождения культурных растений. Основные методы селекции растений: гибридизация и отбор. Самоопыление перекрестноопылителей (инбридинг), сущность явления гетерозиса.
Ботаническая терминология
Морфология растений
Чтобы легче разобраться в морфологических описаниях растений, необходимо изучить их строение и усвоить некоторые ботанические термины.
Все растения объединены в два раздела: 1) низшие растения, не имеющие вегетативных органов: бактерии, водоросли, грибы и лишайники; 2) высшие, имеющие вегетативные органы : мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные и покрытосеменные.
Преобладающая часть заготовляемых лекарственных растений ОТНОСИТСЯ к покрытосеменным. Все покрытосеменные растения, за небольшим исключением, имеют корень, стебель, листья, цветки, плоды.
Корень (Radix)
Корень служит растению для укрепления в почве и всасывания из нее воды и неорганических веществ, необходимых для нормального существования растения. По происхождению различают два типа корней: стержневой (анис, одуванчик, укроп) и мочковатый (кукуруза, лук, чеснок, синюха голубая).
Существуют видоизмененные корни, которые кроме основной функции выполняют роль запасающего органа, откладывая крахмал, сахар; при отложении запасных веществ главный корень превращается в корнеплод (морковь, свекла). В результате отложения питательных веществ в боковых и придаточных корнях развиваются корневые клубни, или клубнекорни (любка двулистная, различные виды ятрышников, калужница, георгин).
Стебель (Stipes)
Стебель представляет собой продолжение корня и отличается от него тем, что имеет листья. Стебель состоит из узлов и междоузлий. Место прикрепления листа называют узлом, а расстояние между узлами — междоузлием. Стебель способен расти вверх и выполняет проводящую функцию, т. е. все питательные вещества, поглощаемые корнем из земли и вырабатываемые листьями, передвигаются по стеблю. Стебель и находящиеся на нем листья и почки образуют побег.
Формы стеблей разнообразны. Значительно чаще встречаются растения с округлым (цилиндрическим) стеблем. У растений семейства яснотковых (губоцветных) — мяты перечной, душицы, лаванды, чабреца, глухой крапивы — стебель четырехгранный; у осок — трехгранный; у валерианы — ребристый; у аира болотного — сплюснутый; у многих кактусов — шарообразный; у злаков он называется соломиной.
По положению в пространстве различают стебли: прямостоячие (у большинства растений), приподнимающиеся (тимьян), ползучие, которые укореняются с помощью придаточных корней, возникающих в узлах (земляника, плауны), вьющиеся, или цепляющиеся,— лианы (хмель, дикий виноград, лимонник китайский).
У большинства однолетних растений стебель зеленый и сочный, у многолетних он большей частью деревянистый.
Среди полностью и частично одревесневших растений различают деревья, кустарники, кустарнички и полукустарники.
Деревья имеют главный стебель — ствол, от которого отходят другие стебли — ветви второго, порядка, а от них, в свою очередь,— ветви третьего порядка (дуб, липа) и т. д.
Кустарники имеют несколько стеблей,/более или менее одинаковых по размеру; главный стебель отсутствует (крушина ольховидная, орешник — лещина, шиповник, смородина).
Кустарнички сходны с кустарниками, но низкорослы, не выше 50 см (брусника, вереск).
Полукустарники отличаются тем, что у них нижняя часть стебля одревесневшая, а верхняя травянистая (тимьян, шалфей лекарственный, полынь цитварная).
Почка представляет собой неразвившийся побег, новый, стебель вместе с листьями (т. е. побег вырастает из почки). Часто почки покрыты видоизмененными листьями — бурыми клейкими чешуйками (тополь). Если почка находится на верхушке стебля, она называется верхушечной, если сбоку стебля (в пазухе листа),— пазушной. Почки бывают листовые, образующие только листья; цветочные, дающие цветки, и смешанные, содержащие и листья и цветки.
Кроме надземных стеблей некоторые растения имеют видоизмененные подземные стебли . Сюда относятся корневище—Rhizoma (лапчатка прямостоячая, змеевик, кровохлебка), луковица — Bulbus (лук, чеснок, подснежник) и клубень — Tuber (картофель, земляная груша, салеп и др.).
Лист (Folium)
Лист имеет большое значение при определении лекарственных растений. По листьям можно выяснить, к какому классу относится растение: однодольных или двудольных, а иногда сразу можно узнать название растения. Лист состоит из пластинки И черешка. При отсутствии черешка лист называют сидячим. Расширенный черешок именуется влагалищем. У некоторых видов у основания черешка развиваются маленькие пластинки или чешуйки— прилистники (рис. 1). Листья отличаются по форме пластинки, форме основания, верхушки, форме изрезанности края пластинки (рис. 2) и жилкованию (рис. 3). Различают простые и сложные листья.
Простые листья имеют одну цельную, в разной степени изрезанную пластинку, которую часто путают со сложным листом (одуванчик, синюха, валериана). Они встречаются у большинства травянистых растений, деревьев и кустарников. Иногда у простых листьев пластинка рассечена настолько глубоко, что создается впечатление большого числа пластинок (полынь, петрушка).
Рис. 1. Части листа: 1— пластинка, 2— черешок, 3— прилистники, 4— влагалище
Рис. 2. Классификация простых листьев с цельной пластинкой (схема). А — по форме пластинки; Б — по форме верхушки; В — по форме основания; Г — по форме края: /— округлый, 2— овальный, 3— продолговатый, 4— линейный, 5— яйцевидный, 6— ланцетный, 7— обратнояйцевидный, 8— обратноланцетный, 9— тупой, 10— острый, 11— заостренный, 12— остроконечный, 13— клиновидный, 14— закругленный, 15— сердцевидный, 16— стреловидный, 17— копьевидный, 18— пильчатый, 19— зубчатый, 20— городчатый, 21— выемчатый
Простые листья или вовсе не опадают (большинство травянистых растений) или, имея одно сочленение между черешком и стеблем, опадают целиком (деревья, кустарники).
Листья с цельной пластинкой бывают (см. рис. 2) игольчатыми (сосна, ель, пихта); линейными (осоки, злаки); ланцетными, у которых длина листа превышает ширину в 3—4 раза и верхний конец сужен (ивы); эллиптическими (черемуха, ландыш, крушина ольховидная); округлыми (росянка); яйцевидными (красавка); обратнояйцевидными (толокнянка); стреловидными (стрелолист и др.)
Край листовой пластинки может быть цельным, зубчатым, пильчатым, городчатым, выемчатым (см. рис. 2).
Листья с изрезанной пластинкой могут быть двух типов: если доли листа сходятся в одну точку наподобие пальцев руки— в этом случае будет пальчатая изрезанность; если доли листа напоминают перо, то это перистая изрезанность.
Листья друг от друга отличаются по глубине изрезанности. Если изрезанность пластинки до одной трети — листья лопастные (дуб), до половины — раздельные (мак), до черешка — рассеченные (картофель).
Раздельные листья могут быть перистораздельными (одуванчик) и пальчатораздельными (клещевина).
Рис. 3. Типы жилкования листьев: А — параллельионервное, В — дугонервное, В — пальчатонервное, Г — перистонервное
Рассеченные листья также могут быть перисторассеченными (валериана лекарственная) и пальчаторассеченными (лютик едкий):
Встречаются листья с еще более сложной пластинкой: доли рассеченных и раздельных листьев рассекаются и образуются двояко или многократнорассеченные или раздельные листья (анис, фенхель, ромашка).
Сложные листья характеризуются несколькими четко обособленными листовыми пластинками (листочками), каждая из которых имеет сочленение черешка листочка с общим черешком (рис. 4). При листопаде листочки сложного листа опадают порознь. Сложные листья свойственны деревьям и кустарникам (акация, рябина), некоторым травянистым (донник), преимущественно семейству бобовых и розоцветных.
Сложные листья бывают двух типов: перистосложные , у которых пары листочков располагаются на черешке на некотором расстоянии друг от друга (акация, солодка) и пальчатосложные , у которых все листочки прикрепляются в одном месте к верхнему концу черешка (конский каштан). Если перистосложный лист имеет четное число листочков, то он называется парноперистым (желтая акация, горох), если нечетное — то непарноперистым (солодка, роза). Пальчатосложные листья с тремя листочками называются тройчатыми (вахта).
ЖилКиаание (см, рис. 3). По характеру расположения жилок на листе различают жилкование пальчатое, перистое и сетчатое— у двудольных; дугообразное (ландыш) и параллельное — у однодольных (злаки).
Расположение листьев на стебле служит важным морфологическим признаком при определении растений (рис. 5).
Рис. 4. Сложные листья. А — пальчатосложные, Б — перисто-сложные: /— пальчатосложный (конский каштан), 2—тройчатосложный (вахта трехлистная), 3— парноперистый (сенна), 4—непарноперистый (шиповник) , 5— двоякоперистосложный (аралия маньчжурская)
Рис. 5. Типы расположения листьев: /— очередное, 2— супротивное, 3— мутовчатое
Рис. 6. Строение цветка (схема): /— цветоложе, 2— чашелистик, 3— лепесток, 4— тычинка, 5— пестик
Наиболее распространено очередное расположение — когда к узлу прикреплен только один лист (горец перечный, лен обыкновенный). При супротивном листья располагаются друг против друга, по два в узле (мята перечная, душица, зверобой); при мутовчатом в одном узле находятся три или более листа (можжевельник обыкновенный).
Цветок (Flos)
Развивается из цветочной почки и представляет укороченный побег с видоизмененными листьями, которые превратились в части цветка. Наиболее важные части цветка — пестик и тычинки, с которыми связано половое размножение. Чашечка и венчик вместе составляют покров цветка, или околоцветник (рис. 6).
Цветки , совершенно не имеющие околоцветника, называются голыми (ясень," белокрыльник). Чашечка состоит из чашелистиков— плотных, обычно зеленых листочков. Она может быть правильной и неправильной, свободолистной и сростнолистной. Чашечка защищает внутренние, более нежные части цветка от неблагоприятных условий.
Венчик состоит преимущественно из окрашенных лепестков; как и чашечка, он защищает тычинки и пестик от неблагоприятных условий и имеет большое значение при опылении растения насекомыми, так как его яркая окраска делает заметным цветок на расстоянии и указывает на присутствие нектара и пыльцы. Цветки, имеющие тычинки и пестики, называются двуполыми. У некоторых видов встречаются однополые цветки, имеющие только тычинки (мужские цветки). Цветки с одними пестиками называются женскими (огурец, тыква и др.).
Соцветия (Inflorescentia)
Обычно цветки собраны в соцветия, но у некоторых растений встречаются одиночные цветки (тюльпан, мак и др.). Стебель, к которому в соцветии прикрепляются цветки, называют осью. Соцветия бывают определенными и неопределенными. Неопределенные соцветия делятся на простые, если цветки прикрепляются к главной оси, и сложные, если цветки находятся на разветвлениях.
К неопределенным простым соцветиям относятся следующие (рис. 7).
Кисть — соцветие, у которого главная ось несет цветки, более или менее одинаковой длины (ландыш, черемуха, наперстянка пурпуровая, льнянка).
Колос — отличается от кисти сидячими цветками (подорожник, горец змеиный, осока).
Сережка — соцветие построено по типу колоса, но мягкая главная ось направлена не вверх, а поникает и свисает вниз (береза, ольха, тополь, орешник).
Щиток — соцветие построено по типу кисти. Цветоножки в цветках имеют различную длину, но цветки расположены на одном уровне (яблоня, слива, груша).
Початок — это колос с сильно утолщенной осью (соцветие кукурузы).
Зонтик — соцветие, у которого главная ось укорочена, а цветоножки, имеющие почти одинаковую длину, выходят из одной плоскости (вишня, примула, лук).
Головка —соцветие с укороченной расширенной осью; цветоножек нет или они очень короткие (клевер, кровохлебка).
Корзинка — соцветие, несущее плотно сомкнутые цветки, расположенные на сильно расширенной вершине оси — ложе (ромашка, василек, подсолнечник, одуванчик, ноготки, арника и др.)
Классификация соцветий и плодов приведена в сокращенном виде.
Рис. 7. Типы соцветий: /— кисть, 2— колос, 3— початок, 4— щиток, 5— зонтик, 6— сережка, 7—головка, 8— корзинка, 9— сложная кисть (метелка), 10—сложный колос, 11—сложный зонтик, 12— сложный щиток, 13— завиток, 14— развилина, 15— извилина
К неопределенным сложным соцветиям относятся следующие (рис. 7).
Метелка — представляет собой сложную кисть и имеет пирамидальное очертание(овес, сирень, ревень, конский щавель).
Сложный колос — соцветие, на главной оси которого сидят колоски, а не цветки, как у простого колоса (рожь, пшеница, ячмень, пырей и другие злаки).
Сложный зонтик — отличается от простого тем, что на концах осей вместо цветков расположены простые зонтики (анис, фенхель, огородный укроп и др.)
Сложный щиток, или щитковидная метелка — соцветие, главная ось которого несет боковые ветвящиеся оси, заканчивающиеся простыми щитками.
Из определенных соцветий распространены развилина, извилина и завиток.
Развилина — характеризуется тем, что главная ось соцветия заканчивается цветком; ниже цветка развиваются две боковые супротивные оси, также заканчивающиеся цветком (мыльнянка, гвоздика).
Извилина — соцветие, у которого главная ось заканчивается цветком, под ним развивается только одна боковая ось; боковые оси ответвляются попеременно то вправо, то влево (калужница, ирис, гладиолус).
Завиток — главная ось также заканчивается цветком; у основания его соцветия отходит боковая ось первого порядка, несущая на своем конусе цветок; от оси первого порядка отходит ось второго порядка (незабудка, белена, окопник, медуница).
Плоды (Fructus)
Плод — это видоизмененная после оплодотворения завязь цветка. Стенки плода называются околоплодником. Плод называют простым, если в образовании его принимает участие только один пестик, и сложным, или сборным, если он образован несколькими пестиками одного цветка.
Сложный плод , у которого плодики срослись стенками, называется соплодием (ананас, шелковица, ольховые «шишки»).
В зависимости от характера околоплодника и развития цветоложа различают сухие и сочные плоды. Сухие плоды по количеству семян делятся на две группы:
Плоды сухие , односеменные, нераскрывающиеся. Семянка—околоплодник кожистый, семя не срастается с околоплодником (подсолнечник, василек, одуванчик, ромашка).
Зерновка — околоплодник кожистый, сросшийся с кожурой; вынуть семя из околоплодника нельзя (характерна для злаков).
Орех — нераскрывающийся одногнездный плод с твердым деревянистым околоплодником, в котором свободно лежит семя (лесной орех).
Орешек — строение такое же, как у ореха, но отличается меньшими размерами (липа, горец птичий, гречиха).
Плоды сухие, многосеменные, раскрывающиеся (рис. 8). Листовка— одногнездный плод, раскрывающийся по шву плодолистика (пион, борец, обвойник греческий).
Боб — одногнездный плод, тоже образованный одним плодолистиком, но вскрывается двумя створками (термопсис, сенна).
Рис.8. Сухие, многосеменные раскрывающиеся плоды. А — стручковидные, Б — плоды коробочки: / — листовка, 2 — боб, 3 — стручок, 4 — стручочек, 5—8 — коробочки, 5 — первоцвет, 6 — мак, 7 — белена, 8 — дурман
Стручок — двугнездный плод, образованный двумя плодолистиками. Семена прикрепляются к продольной перегородке. Вскрывается двумя швами. Перегородка между гнездами после созревания остается на растении (к ней прикреплены семена), створки открываются снизу (горчица, капуста, редис, репа).
Стручочек — плод более короткий и несколько расширенный (пастушья сумка).
Коробочка — плод, образованный двумя или несколькими плодолистиками. Такие плоды вскрываются различными способами: дырочками — у мака, крышечкой — у белены, створками — у дурмана, клещевины.
Дробные плоды . Это простые плоды, распадающиеся по гнездам или разламывающиеся на отдельные односеменные членики. Такие плоды получили название вислоплодников (укроп, тмин, кориандр).
Сочные плоды .
Костянка — околоплодник мясистый, внутри которого находится твердая косточка и семя (слива, вишня, черешня, персик, абрикос, миндаль, черемуха).
Сборная костянка — каждая часть плода представляет простую костянку (малина, ежевика).
Ягода — сочный плод со многими семенами (виноград, смородина, красавка, черника, голубика, брусника, толокнянка, клюква).
Ложные плоды . Они образуются только из нижней завязи, где цветоложе срастается со стенками завязи (огурец), или в образовании плода вместе с завязью принимает участие и цветоложе, но оно не срастается со стенками завязи, а иногда становится сочным, мясистым (земляника). Ложный плод шиповника образован разросшимся цветоложем.
Яблокообразные плоды имеют рябина, боярышник.
← + Ctrl + →
Ботаническая терминология
Сбор лекарственного растительного сырья
В пособии изложены общие вопросы биологии овощных культур, приведены современные данные о состоянии отрасли в стране и за рубежом. В книге в полном объеме раскрыты вопросы о пищевом и лекарственном значении овощей. Подробно изложены биологические основы овощеводства: классификация овощных растений, центры их происхождения, особенности роста и развития овощных растений, зависящие от факторов внешней среды (тепло, свет, влага, питание и т. д.), которые обусловливают их жизнедеятельность.
Пособие предназначено для студентов вузов, обучающихся по направлению «Агрономия». Допущено учебно-методическим объединением вузов Российской Федерации по агрономическому образованию в качестве учебного пособия для студентов, обучающихся по направлению «Агрономия»
Книга:
| <<< Назад
|
Вперед >>>
|
Растение начинает свой жизненный путь с прорастания семени, из которого образуются основные органы: корень, стебель, лист, цветки, плоды и семена (см. рис. 2).
Рис. 2. Строение растения
При прорастании семени вначале появляется зародышевый корешок, превращающийся позже в развитую корневую систему.
Корень - основной подземный вегетативный орган растения.
Корень прикрепляет растение к почве и обеспечивает противостояние растения ветру; поглощает и доставляет растениям воду с растворенными в ней минеральными веществами почвы; служит нередко вместилищем запасных питательных веществ; служит органом размножения при наличии придаточных почек.
Различают три типа корней. Главный корень развивается из зародышевого корешка прорастающего семени, имеет в почве вертикальное положение, углубляясь своим концом в нижние грунтовые слои.
По сторонам главного корня из него появляются боковые корни первого порядка, от них корни второго, затем третьего порядка и т. д.
Придаточные корни возникают не из главного или боковых корней, а из частей побега, т. е. стебля (томат, огурец, тыква и др.), листьев или на видоизмененных стеблях: корневищах (спаржа, хрен, ревень), клубнях (картофель), луковицах (лук, чеснок). Успешному появлению придаточных корней способствует соприкосновение частей стебля и листьев с увлажненной почвой.
Корневая система бывает стержневая, где главный корень достигает мощного развития и резко выделяется по толщине и длине в массе боковых и придаточных (томат, щавель); мочковатая, состоящая из массы придаточных корней (луковые, огурец, салат) и разновидности корня - конусовидные, веретенообразные, репчатые - встречаются у свеклы, моркови, брюквы, репы и т. д. - на корнях бобовых растений образуются мелкие округлые выросты - клубеньки. Клубеньковые бактерии усваивают свободный азот воздуха и превращают его в доступные растениям соединения.
Корни многих овощных растений используют в пищу (все корнеплоды).
Надземная часть стебля растения с развивающимися на нем листьями называется побегом. Вместе с боковыми побегами он составляет остов растения. Стебель выполняет опорную (механическую) и проводящую функции. По стеблю осуществляется двухстороннее перемещение питательных веществ от корней к листьям и от листьев к другим органам.
Стебель состоит из узлов (место прикрепления листьев к стеблю) и междоузлий (участки стебля между узлами), несет на себе почки, листья, цветки и плоды. Угол между стеблем и листом в месте его отхода называется листовой пазухой. Всякий побег развивается из почки, следовательно, почка является зачаточным побегом. Место перехода стебля в корень называется корневой шейкой. Длина междоузлий бывает очень короткой. Примером укороченного побега является почка, а для взрослых побегов - кочан капусты, розетка прикорневых листьев корнеплодов в первый год жизни.
По характеру роста стебель бывает прямостоячий (томат, перец), приподнимающийся, ползучий, стелющийся (плети огурца, тыквы), вьющийся (фасоль).
Рис. 3. Строение стебля у различных овощных растений
Все овощные растения имеют травянистый стебель (см. рис. 3).
Корневище - видоизмененная утолщенная подземная часть стебля, служит для вегетативного размножения и обеспечения запаса питательных веществ (хрен, спаржа).
Клубень - видоизмененный стебель, у которого есть несколько междоузлий (картофель).
Луковица - подземный сильно укороченный побег с коротким плоским стеблем - донцем и листьями - мясистыми чешуями.
Безлистый стебель, заканчивающийся соцветием, называется цветочной стрелкой (лук).
Лист - это орган ассимиляции, газообмена и испарения. Зеленый лист синтезирует органические вещества, которые участвуют в построении растения и во всех химических превращениях.
Лист со стеблем соединяется черешком. Простые листья имеют одну листовую пластинку, сложные - несколько пластинок, каждая со своим черешком. Черешок имеет продолжение в виде центральной жилки листа с многочисленными разветвлениями. Жилки являются сосудами листа. Черешок листа служит органом ориентировки листа по отношению к свету и способствует ослаблению ударов по листовой пластине от дождя, града, ветра и пр. Усик - видоизмененный лист (огурец, тыква), он тоже участвует в фотосинтезе.
Листья некоторых растений имеют опушение, выполняющее различные функции. Оно уменьшает контакт листа с воздушным потоком, препятствуя чрезмерному испарению, отпугивает травоядных животных или отражает солнечный свет, предотвращая перегрев.
Зеленый цвет лист приобретает благодаря большому количеству хлорофилла, содержащегося в хлоропластах.
Листья очень разнообразны по форме пластинки (округлая, сердцевидная, яйцевидная, ланцетная и др.), краю листа (зубчатые, пильчатые, дольчатые и т. д.), типу жилкования (перистые, пальчатые, параллельные), типу крепления к побегу (черешковые, сидячие, объемлющие). На стебле листья размещаются спирально, или очередно (от каждого узла стебля отходит один лист), супротивно (на каждом узле прикреплено два листа напротив друг друга), мутовчато (на каждом узле расположено три и более листьев).
Цветок - орган размножения растений. Цветки бывают обоеполые - с пестиком и тычинками, и раздельно полые - только с пестиком (женские) или только с тычинками (мужские). Цветки могут быть одиночными или собраны в укороченные либо в разветвленные соцветия.
Однодомное растение имеет обоеполые (сем. пасленовые) или раздельнополые (сем. тыквенные) цветки. Если мужские цветки располагаются на одном растении, а женские на другом, то такие растения называются двудомными (спаржа, шпинат, некоторые сорта и гибриды огурца). Различают два биологических типа опыления: самоопыление и перекрестное. Самоопыление происходит в обоеполых цветках, когда пыльца из пыльников высыпается на рыльце своего же цветка (сем. пасленовые). Перекрестное опыление совершается при помощи насекомых (сем. тыквенные, сем. луковые) или ветра. У ветроопыляемых растений кукурузы метелки мужских цветков образуют много пыльцы, разносимой ветром на большие расстояния. Насекомоопыляемые цветки имеют жидкие сахаристые выделения, которые привлекают насекомых. В то же время пыльца многих растений служит пищей для насекомых.
Плод - это развившаяся после опыления и оплодотворения цветка нижняя или верхняя завязь, внутри которой находятся семена. Партенокарпия - свойство некоторых растений формировать плод без опыления. Обычно это плоды бессемянные или с недоразвитыми семенами. Это свойство растений широко используют в селекции.
Сочные плоды сем. тыквенные, пасленовые, бобовые используют в пищу в технической зрелости (огурец, кабачок, баклажан, горох, молодая фасоль, сахарная кукуруза) и биологической зрелости (томат, перец, физалис, тыква, арбуз, дыня). Незрелые плоды, кроме баклажана и кукурузы, богаты хлоропластами. Окраска сочных зрелых плодов связана с антоцианом и хромопластами.
