Кислород, транспортируемый кровью, используется для окисления различных веществ с образованием в качестве конечных продуктов СО2, воды и других, выводимых с мочой веществ. Процесс поглощения тканью кислорода, связанный с образованием воды и выделением углекислого газа – это тканевое дыхание.
Исследование тканевого дыхания проводят микроманометрическим методом. Тонкие срезы тканей помещаются в замкнутые сосудики, соединенные с узкой манометрической трубкой, заполненной жидкостью. При определении поглощения тканью кислорода в одно отделение сосудика помещается раствор щелочи, поглощающей выделяющийся СО2. Для достижения постоянства температуры сосудики погружаются в термостат, снабженный нагревателем и терморегулятором. В этих условиях уменьшение количества газа, определяемое по уменьшению давления в сосудике, будет равно количеству поглощенного кислорода.
С помощью подобного рода исследований можно получить лишь приближенные данные для характеристики тканевого дыхания, происходящего в организме. Тканевые срезы, будучи удалены из организма, лишены нервной регуляции их обмена. Они помещаются в среду, резко отличающуюся от нормальной тканевой жидкости в отношении содержания питательных веществ, газового состава. Поэтому для того, чтобы полученные в таких опытах результаты перенести на ткани в их естественных условиях существования, необходимо проводить исследования на целостном организме. Один из путей для исследования тканевого дыхания такого рода заключается в изучении газового состава и количества крови, притекающей и оттекающей от исследуемого органа.
Видео: Цепь переноса электронов
При тканевом дыхании подвергаются быстрому окислению вещества, обычно стойкие относительно молекулярного кислорода. Объяснение этому пытались дать путем допущения, что кислород в тканях подвергается активированию. Разработана теория, согласно которой в тканях находятся вещества (оксигеназы), способные соединяться с молекулярным кислородом и давать при этом перекиси. Последние, по этой теории, при участии особых ферментов - пероксидаз - окисляют тот или иной субстрат. По другим представлениям, активируют кислород и тканевое дыхание ионы железа и железосодержащие органические соединения.
Принципиально новый путь для рассмотрения тканевых окислительных процессов был намечен исследованиями с растительными тканями. Показана возможность окислительных процессов при тканевом дыхании и в отсутствии молекулярного кислорода. Окисляющими веществами при этом являлись дыхательные пигменты, производные ортохинона, способные присоединить к себе два атома водорода, переходя при этом в дыхательные хромогены (производные дифенола). Дальнейшее развитие этой концепции тканевого дыхания привело к установлению того, что окисление субстрата начинается с отнятия от него двух атомов водорода. Окисляемое вещество, отдающее атомы водорода, называется водородным донатором, а вещество окисляющее, присоединяющее водород, - водородным акцептором.
Изучение физико-химической природы процессов окисления при тканевом дыхании показало, что основой их является перенос электронов. Обычно в биологических системах электроны переносятся вместе с протонами, следовательно, в составе атомов водорода. Конечным акцептором электронов является кислород. Кислород, восприняв два электрона и присоединив два протона, образует с ними частицу воды. В ходе окислительных процессов некоторые органические кислоты подвергаются декарбоксилированию, т. е. за счет их карбоксильной группы отщепляется СО2.
Перенос водорода с субстрата на кислород при тканевом дыхании, как правило, совершается не непосредственно, а при участии ряда промежуточных ферментативных систем.
Первой из этих систем тканевого дыхания при окислении таких веществ, как фосфоглицериновый альдегид, молочная кислота, лимонная кислота, является дегидраза. В систему дегидразы входит кодегидраза, играющая роль водородного акцептора.
Образовавшаяся восстановленная кодегидраза не может непосредственно окисляться кислородом. Она подвергается дегидрированию, взаимодействуя с флавиновым ферментом. Последний при тканевом дыхании в свою очередь окисляется одним из цитохромов.
Цитохромы представляют собой железосодержащие клеточные пигменты, причем восстановленный цитохром содержит двухвалентное железо в геминовой группе, а окисленный - трехвалентное. Система окислительных ферментов тканевого дыхания завершается также железосодержащим ферментом - цитохромоксидазой, окисляющей цитохромы и способной реагировать непосредственно с кислородом, который окисляет двухвалентное железо этого фермента в трехвалентное.
Видео: Аэробный этап клеточного дыхания. Окислительное фосфорилирование. Центр онлайн-обучения «Фоксфорд»
При образовании грамм-молекулы воды за счет окисления двух грамм-атомов водорода субстрата освобождается приблизительно 56 больших калорий (ккал) энергии. При переходе атомов водорода через ряд промежуточных ферментативных систем данная энергия дробится на меньшие порции. Биологическое значение этого ступенчатого протекания окислительного процесса тканевого дыхания заключается в том, что энергия окислительных процессов аккумулируется в форме энергии фосфатной связи в составе аденозин-трифосфорной (АТФ) кислоты. Тканевые же окислительные процессы связаны с процессами фосфорилирования, т. е. с введением неорганической фосфорной кислоты в состав АТФ. Последнее соединение является универсальным энергетическим веществом. Энергия, аккумулированная в ней, составляет около 10 ккал на грамм-молекулу фосфорной кислоты. Эта энергия используется при мышечном сокращении, при синтезе различных веществ (дисахариды, полисахариды, гиппуровая кислота, мочевина), при явлениях биолюминесценции.
При образовании одной молекулы воды вовлекаются в органическую связь 3 или даже 4 молекулы неорганической фосфорной кислоты. Таким образом, три или даже четыре этапа в ходе переноса двух атомов водорода с одних систем на другие связаны с явлениями фосфорилирования.
Видео: 68 Кислородное дыхание цикл Кребса)
Помимо описанных основных этапов тканевого дыхания, в ходе окислительных процессов принимает существенное участие ряд других переносчиков водорода. Из низкомолекулярных соединений к ним принадлежат глутатион, полифенолы, аскорбиновая кислота, система дикарбоновых кислот.
Дыхание тканевое
(синоним клеточное )
совокупность окислительно-восстановительных процессов в клетках, органах и тканях, протекающих с участием молекулярного кислорода и сопровождающихся запасанием энергии в фосфорильной связи молекул . Тканевое дыхание является важнейшей частью обмена веществ и энергии (Обмен веществ и энергии) в организме. В результате Д. т. при участии специфических ферментов (Ферменты)
происходит окислительный распад крупных органических молекул - субстратов дыхания - до более простых и в конечном счете до СО 2 и Н 2 О с высвобождением энергии. Принципиальным отличием Д. т. иных процессов, протекающих с поглощением кислорода (например, от перекисного окисления липидов), является запасание энергии в форме АТФ, не характерное для других аэробных процессов. Процесс тканевого дыхания нельзя считать тождественным процессам биологического окисления (ферментативным процессам окисления различных субстратов, протекающим в животных, растительных и микробных клетках), поскольку значительная часть таких окислительных превращений в организме происходит в анаэробных условиях, т.е. без участия молекулярного кислорода, в отличие от Д. т. Большая часть энергии в аэробных клетках образуется благодаря Д. т., и количество образующейся энергии зависит от его интенсивности. Интенсивность Д. т. определяется скоростью поглощения кислорода на единицу массы ткани; в норме она обусловлена потребностью ткани в энергии. Интенсивность Д. т. наиболее высока в сетчатке глаза, почках, печени; она значительна в слизистой оболочке кишечника, щитовидной железе, яичках, коре головного мозга, гипофизе, селезенке, костном мозге, легких, плаценте, вилочковой железе, поджелудочной железе, диафрагме, скелетной мышце, находящейся в состоянии покоя.
В коже, роговице и хрусталике глаза интенсивность Д. т. невелика. щитовидной железы (Щитовидная железа),
Жирные кислоты и другие биологически активные вещества способны активизировать тканевое дыхание. Интенсивность Д. т. определяют полярографически (см. Полярография) или манометрическим методом в аппарате Варбурга. В последнем случае для характеристики Д. т. используют так называемый - отношение объема выделившегося углекислого газа к объему кислорода, поглощенного определенным количеством исследуемой ткани за определенный промежуток времени. Субстратами Д. т. являются продукты превращения жиров, белков и углеводов (см. Азотистый обмен ,
Жировой обмен,
Углеводный обмен),
поступающих с пищей, из которых в результате соответствующих метаболических процессов образуется небольшое число соединений, вступающих в - важнейший метаболический у аэробных организмов, в котором вовлекаемые в него вещества претерпевают полное окисление. представляет собой последовательность реакций, объединяющих конечные стадии метаболизма белков, жиров и углеводов и обеспечивающих восстановительными эквивалентами (атомами водорода или электронами, передающимися от веществ-доноров веществам-акцепторам; у аэробов конечным акцептором восстановительных эквивалентов является ) дыхательную цепь в митохондриях (митохондриальное дыхание). В митохондриях происходит химическая восстановления кислорода и сопряженное с этим процессом запасание энергии в виде АТФ, образующегося из и неорганического фосфата. Процесс синтеза молекулы АТФ или АДФ за счет энергии окисления различных субстратов называется окислительным, или дыхательным фосфорилированием. В норме митохондриальное дыхание всегда сопряжено с фосфорилированием, что связано с регуляцией скорости окисления пищевых веществ потребностью клетки в полезной энергии. При некоторых воздействиях на или ткани (например, при переохлаждении) происходит так называемое разобщение окисления и фосфорилирования, приводящее к рассеиванию энергии, которая не фиксируется в виде фосфорильной связи молекулы АТФ, а принимает тепловой энергии. Разобщающим действием обладают также щитовидной железы, 2,4-динитрофенол, дикумарин и некоторые другие вещества. Тканевое дыхание в энергетическом отношении значительно более выгодно для организма, чем анаэробные окислительные превращения питательных веществ, например Гликолиз .
У человека и высших животных около 2 / 3 всей энергии, получаемой из пищевых веществ, освобождается в цикле трикарбоновых кислот. Так, при полном окислении 1 молекулы глюкозы до СО 2 и Н 2 О запасается 36 молекул АТФ, из которых лишь 2 молекулы образуются в процессе гликолиза.
1. Малая медицинская энциклопедия. - М.: Медицинская энциклопедия. 1991-96 гг. 2. Первая медицинская помощь. - М.: Большая Российская Энциклопедия. 1994 г. 3. Энциклопедический словарь медицинских терминов. - М.: Советская энциклопедия. - 1982-1984 гг .
Смотреть что такое "Дыхание тканевое" в других словарях:
- (син. Д. клеточное) совокупность процессов Д. в тканях живого организма, представляющих собой аэробные окислительно восстановительные реакции, приводящие к высвобождению энергии, используемой организмом … Большой медицинский словарь
ДЫХАНИЕ - ДЫХАНИЕ. Содержание: Сравнительная физиология Д.......... 534 Дыхательный аппарат............. 535 Механизм вентиляции легких......... 537 Регистрация дыхательных движении..... 5 S8 Частота Д., сила дыхат. мышц и глубина Д. 539 Классификация и… … Большая медицинская энциклопедия
I Дыхание (respiratio) совокупность процессов, обеспечивающих поступление из атмосферного воздуха в организм кислорода, использование его в биологическом окислении органических веществ и удаление из организма углекислого газа. В результате… … Медицинская энциклопедия
См. Дыхание тканевое … Большой медицинский словарь
Совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм кислорода и удаление углекислого газа (внешнее дыхание), а также использование кислорода клетками и тканями для окисления органических веществ с освобождением энергии, необходимой для… … Большой Энциклопедический словарь
тканевое дыхание - – аэробный распад органических веществ в живых тканях … Краткий словарь биохимических терминов
Одна из основных жизненных функций, совокупность пропессов, обеспечивающих поступление в организм О2, использование его в окислительно восстановительных процессах, а также удаление из организма СО2 и нек рых др. соединений, являющихся конечными… … Биологический энциклопедический словарь
Современная энциклопедия
Дыхание - ДЫХАНИЕ, совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм кислорода и удаление диоксида углерода (внешнее дыхание), а также использование кислорода клетками и тканями для окисления органических веществ с освобождением энергии,… … Иллюстрированный энциклопедический словарь
Диафрагмальный (брюшной) тип дыхания у человека У этого термина существуют и другие значения, см. Клеточное дыхание … Википедия
ДЫХАНИЕ, ДЫХАНЬЕ, я; ср. 1. Вбирание и выпускание воздуха лёгкими или (у некоторых животных) иными соответствующими органами как процесс поглощения кислорода и выделения углекислого газа живыми организмами. Органы дыхания. Шумное, тяжёлое,… … Энциклопедический словарь
Книги
- Проблемы биологической физики , Л. А. Блюменфельд , В книге рассматриваются те проблемы теоретической биологии, которые можно пытаться изучать на основе методов и принципов физики. Детально анализируется ряд важнейших проблем современной… Категория:
Тест 1. В клетке тканевое дыхание протекает в:
а) митохондриях
б) рибосомах
в) цитоплазме
Тест 2. В состав кофермента НАД входит витамин:
г) РР
Тест 3. Витамин рибофлавин (В 2 ) входит в состав кофермента:
г) ФМН
Тест 4. В состав ферментов тканевого дыхания – цитохромов входит металл:
а) алюминий
б) железо
Тест 5. Никотинамидные дегидрогеназы используют в качестве кофермента:???
б) кофермент А
Тест 6. Наименьшую величину редокс-потенциала имеет:
а) кислород
в) окисляемое вещество
Тест 7. В дыхательной цепи митохондрий ферменты и коферменты располагаются:
а) в алфавитном порядке
б) по мере увеличения их редокс- потенциалов
в) по мере уменьшения их редокс- потенциалов
г) в произвольном порядке
Тест 8. В процессе тканевого дыхания образуется:
а) аммиак
б) вода
в) мочевина
г) углекислый газ
Тест 9. Образование одной молекулы воды в процессе тканевого дыхания сопровождается синтезом:
а) одной молекулы АТФ
б) трех молекул АТФ
в) пяти молекул АТФ
г) десяти молекул АТФ
Тест 10. В клетке анаэробное окисление протекает в:
а) митохондриях
б) рибосомах
в) цитоплазме
Тест 11. Наибольшую величину редокс-потенциала имеет:
а) кислород
в) окисляемое вещество
Тест 12. Чрезмерному росту скорости свободнорадикального окисления препятствуют:
а) антивитамины
б) антикоагулянты
в) антиоксиданты
г) антитела
Тест 13. Основной источник АТФ в организме:
а) анаэробное окисление
б) микросомальное окисление
в) митохондриальное окисление
г) свободнорадикальное окисление
Ферментивный катализ
Тест 1. Ферменты в организме выполняют функцию:
а) каталитическую
б) структурную
в) транспортную
г) энергетическую
Тест 2. Ферменты проявляют оптимальную активность при температуре:
а) 0-10 ̊̊̊С
б) 35-40 ̊̊̊С
в) 55-75 ̊̊̊С
г) 90-100 ̊̊̊С
Тест 3. Первой стадией ферментативного катализа является:
а) возвращение фермента в исходное состояние
б) образование фермент-субстратного комплекса
в) освобождение продукта реакции
г) химическое преобразование фермент-субстратного комплекса
Тест 4. Ферменты обладают наибольшей активностью:
а) в кислой среде
б) в нейтральной среде
в) в щелочной среде
г) при строго определенном для каждого фермента значении рН
Тест 5. Скорость ферментативной реакции зависит от:
а) аминокислотного состава фермента
б) концентрации фермента
в) молекулярной массы фермента
г) молекулярной массы субстрата
Тест 6. Конкурентные ингибиторы снижают скорость ферментативных реакций вследствие:
а) присоединения к активному центру фермента
б) присоединения к аллостерическому центру фермента
Тест 7. Неконкурентные ингибиторы снижают скорость ферментативных реакций
вследствие:
а) изменения конформации фермента
б) изменения химического состава фермента
в) увеличения количества фермента
г) уменьшения количества фермента
Тест 8. В состав коферментов входят:
а) a-аминокислоты
б) витамины
в) гормоны
г) жирные кислоты
Тест 9. Название класса ферментов указывает на:
а) конформацию фермента
б) молекулярную массу фермента
в) тип кофермента
г) тип химической реакции
Тест 10. Ферменты, катализирующие реакции расщепления с участием воды, относятся к классу:
а) гидролаз
б) изомераз
в) оксидоредуктаз
г) трансфераз
Тест 11. Ферменты, катализирующие реакции внутримолекулярного переноса, относятся к классу:
а) гидролаз
б) изомераз
в) оксидоредуктаз
г) трансфераз
Тест 12. Ферменты, катализирующие реакции межмолекулярного переноса, относятся к классу:
а) гидролаз
б) изомераз
в) оксидоредуктаз
г) трансфераз
Тест 13. Ферменты, катализирующие окислительно-восстановительные реакции, относятся к классу:
а) гидролаз
б) изомераз
в) оксидоредуктаз
г) трансфераз
Тест 14. Каждый фермент имеет индекс:
а) двухзначный
б) трехзначный
в) четырехзначный
г) пятизначный
Тест 15. Фермент с индексом 1.1.1.27 относится к классу:
Дыхание тканевое (синоним клеточное дыхание) - совокупность окислительно-восстановительных процессов в клетках, органах и тканях, протекающих с участием молекулярного кислорода и сопровождающихся запасанием энергии в фосфорильной связи молекул АТФ. Тканевое дыхание является важнейшей частью обмена веществ и энергии в организме. В результате Д. т. при участии специфических ферментов происходит окислительный распад крупных органических молекул - субстратов дыхания - до более простых и в конечном счете до СО 2 и Н 2 О с высвобождением энергии. Принципиальным отличием Д. т. от иных процессов, протекающих с поглощением кислорода (например, от перекисного окисления липидов), является запасание энергии в форме АТФ, не характерное для других аэробных процессов.
Процесс тканевого дыхания нельзя считать тождественным процессам биологического окисления (ферментативным процессам окисления различных субстратов, протекающим в животных, растительных и микробных клетках), поскольку значительная часть таких окислительных превращений в организме происходит в анаэробных условиях, т.е. без участия молекулярного кислорода, в отличие от Д. т.
Большая часть энергии в аэробных клетках образуется благодаря Д. т., и количество образующейся энергии зависит от его интенсивности. Интенсивность Д. т. определяется скоростью поглощения кислорода на единицу массы ткани; в норме она обусловлена потребностью ткани в энергии. Интенсивность Д. т. наиболее высока в сетчатке глаза, почках, печени; она значительна в слизистой оболочке кишечника, щитовидной железе, яичках, коре головного мозга, гипофизе, селезенке, костном мозге, легких, плаценте, вилочковой железе, поджелудочной железе, диафрагме, сердце, скелетной мышце, находящейся в состоянии покоя. В коже, роговице и хрусталике глаза интенсивность Д. т. невелика. Гормоны щитовидной железы , жирные кислоты и другие биологически активные вещества способны активизировать тканевое дыхание.
Интенсивность Д. т. определяют полярографически (см. Полярография ) или манометрическим методом в аппарате Варбурга. В последнем случае для характеристики Д. т. используют так называемый дыхательный коэффициент - отношение объема выделившегося углекислого газа к объему кислорода, поглощенного определенным количеством исследуемой ткани за определенный промежуток времени.
Субстратами Д. т. являются продукты превращения жиров, белков и углеводов (см. Азотистый обмен , Жировой обмен , Углеводный обмен ), поступающих с пищей, из которых в результате соответствующих метаболических процессов образуется небольшое число соединений, вступающих в цикл трикарбоновых кислот - важнейший метаболический цикл у аэробных организмов,
в котором вовлекаемые в него вещества претерпевают полное окисление. Цикл трикарбоновых кислот представляет собой последовательность реакций, объединяющих конечные стадии метаболизма белков, жиров и углеводов и обеспечивающих восстановительными эквивалентами (атомами водорода или электронами, передающимися от веществ-доноров веществам-акцепторам; у аэробов конечным акцептором восстановительных эквивалентов является кислород) дыхательную цепь в митохондриях (митохондриальное дыхание). В митохондриях происходит химическая реакция восстановления кислорода и сопряженное с этим процессом запасание энергии в виде АТФ, образующегося из АДФ и неорганического фосфата. Процесс синтеза молекулы АТФ или АДФ за счет энергии окисления различных субстратов называется окислительным, или дыхательным фосфорилированием. В норме митохондриальное дыхание всегда сопряжено с фосфорилированием, что связано с регуляцией скорости окисления пищевых веществ потребностью клетки в полезной энергии. При некоторых воздействиях на организм или ткани (например, при переохлаждении) происходит так называемое разобщение окисления и фосфорилирования, приводящее к рассеиванию энергии, которая не фиксируется в виде фосфорильной связи молекулы АТФ, а принимает вид тепловой энергии. Разобщающим действием обладают также гормоны щитовидной железы, жирные кислоты, 2,4-динитрофенол, дикумарин и некоторые другие вещества.Тканевое дыхание в энергетическом отношении значительно более выгодно для организма, чем анаэробные окислительные превращения питательных веществ, например
Тканевое дыхание и биологическое окисление. Распад органических соединений в живых тканях, сопровождающийся потреблением молекулярного кислорода и приводящий к выделению углекислого газа и воды и образованию биологических видов энергии, называется тканевым дыханием. Тканевое дыхание представляют как конечный этап пути превращений моносахаров (в основном глюкозы) до указанных конечных продуктов, в который на разных стадиях включаются другие сахара и их производные, а также промежуточные продукты распада липидов (жирные кислоты), белков (аминокислоты) и нуклеиновых оснований. Итоговая реакция тканевого дыхания будет выглядеть следующим образом:
С6Н12О6 + 6O2 = 6СO2+ 6Н2O + 2780 кДж/моль.
Дыхательная цепь включает три белковых комплекса (комплексы I, III и IV), встроенных во внутреннюю митохондриальную мембрану, и две подвижные молекулы-переносчики - убихинон (кофермент Q) и цитохром с.
Комплексы дыхательной цепи построены из множества полипептидов и содержат ряд различных окислительно-восстановительных коферментов, связанных с белками (см. сс. 108, 144). К ним принадлежат флавин [ФМН (FMN) или ФАД (FAD), в комплексах I и II], железо-серные центры (в I, II и III) и группы гема (в II, III и IV). Детальная структура большинства комплексов еще не установлена.
Электроны поступают в дыхательную цепь различными путями. При окислении НАДН + Н+ комплекс I переносит электроны через ФМН и Fe/S-центры на убихинон. Образующиеся при окислении сукцината, ацил-КоА и других субстратов электроны переносятся на убихинон комплексом II или другой митохондриальной дегидрогеназой через связанный с ферментом ФАДН2 или флавопротеин (см. с. 166), При этом окисленная форма кофермента Q восстанавливается в ароматический убигидрохинон. Последний переносит электроны в комплекс III, который поставляет их через два гема b, один Fe/S-центр и гем с1 на небольшой гемсодержащий белок цитохром с. Последний переносит электроны к комплексу IV, цитохром с-оксидазе. Цитохром с-оксидаза содержит для осуществления окислительно-восстановительных реакций два медьсодержащих центра (CuA и CuB) и гемы а и а3, через которые электроны, наконец, поступают к кислороду. При восстановлении О2 образуется сильный основной анион О2-, который связывает два протона и переходит а воду. Поток электронов сопряжен с образованным комплексами I, III и IV протонным градиентом.
26. Превращение углеводов в организме. Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Образование гликогена .
Превращения углеводов
Процесс превращения углеводов начинается с переваривания их в ротовой полости под влиянием слюны, затем некоторое время продолжается в желудке и заканчивается в тонком кишечнике - основном месте гидролиза углеводов под влиянием ферментов, содержащихся в пищеварительном соке поджелудочной железы и тонкого кишечника. Продукты гидролиза - моносахара - всасываются в кишечнике и поступают в кровь воротной вены, по которой моносахариды пищи поступают в печень, где они превращаются в глюкозу. Глюкоза далее поступает в кровь и может вступить в процессы, протекающие в клетках или переходит в гликоген печени.
В пищеварительных соках отсутствует фермент целлюлаза, гидролизующая поступающую с растительной пищей целлюлозу. Однако в кишечнике имеются микроорганизмы, ферменты которых могут расщеплять некоторое количество целлюлозы. При этом образуется дисахарид целлобиоза, распадающийся потом до глюкозы.
Не расщепившаяся целлюлоза является механическим раздражителем стенки кишечника, активирует его перистальтику и способствует продвижению пищевой массы.
Под действием ферментов микроорганизмов продукты распада сложных углеводов могут подвергаться брожению, в результате чего образуются органические кислоты, СО2,СН4 и Н2.
Прежде всего глюкоза подвергается фосфорилированию при участии фермента гексокиназы, а в печени – и глюкокиназы. Далее глюкозо-6-фосфат под влиянием фермента фосфоглюкомутазы переходит в глюкозо-1-фос-фат:
Образовавшийся глюкозо-1-фосфат уже непосредственно вовлекается в синтез гликогена. На первой стадии синтеза глюкозо-1-фосфат вступает во взаимодействие с УТФ (уридинтрифосфат), образуя уридиндифосфатглю-козу (УДФ-глюкоза) и пирофосфат. Данная реакция катализируется ферментом глюкозо-1-фосфат-уридилилтрансферазой (УДФГ-пирофосфорила-за):
Глюкозо-1-фосфат + УТФ < = > УДФ-глюкоза + Пирофосфат.
Приводим структурную формулу УДФ-глюкозы
Стадии образования гликогена – происходит перенос глюкозного остатка, входящего в состав УДФ-глюкозы, на глюкозидную цепь гликогена («затравочное» количество). При этом образуется α-(1–>4)-связь между первым атомом углерода добавляемого остатка глюкозы и 4-гидроксильной группой остатка глюкозы цепи. Эта реакция катализируется ферментом гликогенсинтазой. Необходимо еще раз подчеркнуть, что реакция, катализируемая гликогенсинтазой, возможна только при условии, что полисахаридная цепь уже содержит более 4 остатков D-глю-козы. Образующийся УДФ затем вновь фосфорилируется в УТФ за счет АТФ, и таким образом весь цикл превращений глюкозо-1-фосфата начинается сначала.
